Introduction

On entend par adaptation l’ensemble des corrélations internes et externes (relations organisme-milieu) qui font qu’un organisme peut vivre d’une certaine manière dans un habitat donné, et y contribuer à la perpétuation de l’espèce à laquelle il appartient.

Les correspondances évidentes, autrefois nommées «convenances» ou «harmonies», qui existent entre les structures anatomiques, leurs fonctions, le milieu, ont été reconnues depuis longtemps et sont peu à peu devenues suffisamment banales pour être exprimées dans le langage courant: on dira que tel type d’appareil digestif, avec son arsenal enzymatique spécifique, est adapté à tel régime alimentaire, ou que l’aile d’un oiseau est adaptée au vol, ou encore, considérant un organisme d’une manière plus globale, que la baleine est un Mammifère adapté à la vie aquatique. Comme l’évolution, dont elle est le témoignage éclatant, l’adaptation est un fait auquel tous les biologistes attribuent une importance majeure, et c’est un truisme que de dire que chaque espèce est adaptée au milieu qu’elle habite.

Comment comprendre, dès lors, que l’adaptation ait été qualifiée d’«effrayante question» (Cuénot), qu’elle ait déchaîné et qu’elle entretienne une somme de controverses généralement fort vives? Indissociable de l’évolution, il est logique qu’elle ait soulevé les mêmes passions, mais il semble qu’une partie des difficultés qu’elle suscite soit inhérente au mot lui-même qui la désigne: de par leur origine étymologique (adapter venant du latin aptare ad, qui signifie ajuster en vue de...), le verbe adapter et le substantif adaptation portent en eux le germe d’une idée de finalité: littéralement parlant, l’adaptation alaire consisterait en un ajustement organique en vue du vol; l’oiseau ne volerait pas parce qu’il a des ailes, mais l’aile serait faite pour voler et aurait été conçue, par conséquent, en vue d’une fin définie, par une puissance surnaturelle, quelle qu’en soit la nature.

Le biologiste, aussi rationaliste qu’il soit, se trouve ainsi paradoxalement condamné à employer un terme singulièrement mal «adapté» à ce qu’il souhaite strictement exprimer. On conçoit en tout cas que Cuénot, conservant au mot adaptation toutes ses implications, en ait donné la définition suivante (1951): «Le mot adaptation signifie vraiment, comme le dit l’étymologie, un ajustement, une appropriation de l’organisme aux conditions internes et externes de l’existence, ajustement qui est tel que la machine vivante peut d’abord fonctionner, puis durer et se reproduire; ce terme, exclusivement vital, renferme une idée de convenance plus encore que d’utilité ou de nécessité.» Entraîné jusqu’à un ergotisme outrancier, par son antifinalisme justifié, E. Rabaud en arrivait au contraire à nier pratiquement l’adaptation, du moins morphologique.

Sans aucun finalisme, mais sans nier pour autant l’efficacité des adaptations, il est plus objectif de dire, et c’est la seule position scientifiquement acceptable, que toute machine vivante fonctionne, dure et se reproduit parce qu’elle est ajustée, morphologiquement et biologiquement, à certaines conditions externes. C’est ce que, d’une autre manière, formulait Hovasse: «L’être vivant n’a pas ses organes coordonnés de telle façon qu’il vive et dure. Il vit et dure parce que ses organes sont coordonnés.» Encore fallait-il comprendre comment sont apparus, au cours des temps géologiques, tant d’ajustements nouveaux, et comment ceux-ci ont atteint l’apparente perfection dont la nature actuelle fournit une multitude d’exemples étonnants; ce problème n’a été résolu, dans ses grandes lignes, que par la théorie synthétique de l’évolution. Il n’empêche que certains biologistes, que ne satisfait pas cette interprétation, considèrent, aujourd’hui encore, que «le problème de l’adaptation implique, dans une large mesure, celui de la finalité dans la nature et se situe aux frontières de la métaphysique» (Grassé). Ceux qu’intéressent les doctrines téléologiques appliquées à l’adaptation en trouveront un exposé dans l’ouvrage de Cuénot (1925). Il ne sera question ici que de faits d’adaptation et de leur interprétation scientifique.

1. Les faits d’adaptation

Le mot adaptation recouvre en biologie des notions assez diverses: ses principales acceptions ont été remarquablement définies par Cuénot, suivant un ordre que nous adopterons ici.

Adaptation régulatrice

Tout milieu naturel, même s’il est considéré comme permanent, est le siège de variations limitées, annuelles, saisonnières et quotidiennes, d’un certain nombre de ses facteurs. Tout organisme qui y vit doit donc pouvoir supporter des modifications légères de ses conditions d’existence. En outre, chaque être vivant risque de subir, durant sa vie, des traumatismes entraînant des troubles plus ou moins graves; sa survie dépend alors du rétablissement d’un équilibre physiologique normal ou, par exemple, de la cicatrisation d’une simple blessure ou de la réparation d’un membre brisé. L’ensemble des corrélations homéostatiques, des régulations internes, notamment hormonales et nerveuses, dont l’étude constitue une partie essentielle de la physiologie, peut être qualifié d’adaptation régulatrice.

Certaines de ces réactions adaptatives jouent chez tous les représentants d’une espèce, encore qu’elles puissent quelque peu varier d’un individu à un autre, en fonction de particularités génétiques ou des conditions plus ou moins favorables dans lesquelles s’est déroulé le développement; d’autres, au contraire, ne représentent qu’une source potentielle de défense organique et n’interviennent qu’en cas d’accidents individuels.

Accommodation = somation

Certaines adaptations ne se manifestent que lorsqu’un individu s’accoutume à vivre dans un milieu différent de celui qu’il habitait antérieurement ou lorsque des individus de même espèce sont aptes à occuper des milieux différents. On parle d’accommodation. De tels accommodats ne sont pas rares dans le règne animal: la taxinomie des Madréporaires qui participent à l’édification des récifs coralliens, par exemple, est rendue particulièrement difficile par les variations considérables de port que présentent les colonies d’une même espèce, suivant le degré d’agitation des eaux où elles se développent; de nombreuses formes, initialement décrites comme espèces distinctes, se sont révélées, à une analyse biologique plus poussée, n’être que de simples accommodats d’une même espèce.

Mais, en raison de leur grande malléabilité et de leur sensibilité toute spéciale aux influences du milieu, les végétaux offrent, par rapport aux animaux, une gamme beaucoup plus saisissante d’accommodats, remarquablement étudiés, depuis G. Bonnier, par de nombreux botanistes. Deux fragments d’une même plante vivace, dont l’un est maintenu en plaine, tandis que l’autre est transplanté en haute montagne, acquerront avec le temps des allures très différentes, le phénotype d’altitude montrant, entre autres caractères, un raccourcissement extrême des tiges et une disposition en rosette basilaire des feuilles; des plantes aussi dissemblables seraient obtenues en semant, les unes en plaine, les autres en montagne, des graines d’un lot génétiquement homogène; mais les graines produites par un accommodat alpin, semées en plaine, redonneront d’emblée des plants identiques à la forme de plaine de l’espèce considérée.

Bien qu’elle consiste en l’acquisition de phénotypes nouveaux, on voit ainsi que l’accommodation ne modifie que les caractères somatiques de l’individu (d’où le terme de somation que l’on emploie parfois comme synonyme d’accommodation) et qu’elle n’altère en rien la structure héréditaire, génotypique de celui-ci. Seul, le recours à une analyse expérimentale permet de séparer ce qui, dans la variabilité spécifique, revient aux accommodations et aux différences génétiques.

Depuis que les biologistes, avec Weismann, ont reconnu unanimement que les caractères acquis n’étaient pas héritables, transmissibles des parents aux descendants, la notion d’accommodat, tout en conservant un grand intérêt biologique, a perdu toute valeur dans l’explication des faits d’évolution.

Acclimatation et naturalisation

Les faits d’accommodation résultent d’expériences, de durée relativement très courte, dirigées ou supportées par l’homme et portant exclusivement sur des individus isolés ou fort peu nombreux.

Mais il arrive que des groupes entiers d’individus s’accommodent d’un nouveau milieu et s’y installent, génération après génération. On parlera d’acclimatation si le fait se produit «sous la surveillance et avec les soins de l’homme», de naturalisation si «l’animal ou la plante participe à la composition de la faune ou de la flore sauvage et prend place dans les associations» (Cuénot, 1951).

La culture de végétaux ornementaux ou de plantes d’intérêt agricole, l’élevage des animaux domestiques fournissent de nombreuses illustrations de la notion d’acclimatation. Les cas historiques de naturalisations abondent; la plupart résultent également d’interventions humaines, volontaires ou involontaires, généralement liées au développement des échanges commerciaux; citons, entre une multitude d’exemples, l’introduction en Europe du robinier d’Amérique du Nord, de l’ailante du Japon, du marronnier d’Inde, des champignons parasitant la vigne (originaires d’Amérique), celle du lapin en Australie (vers 1870), du doryphore (originaire d’Amérique) en France (vers 1922) et, plus récemment encore, l’expansion sur nos côtes, du cirripède operculé Elminius modestus, connu jusque-là en Australie et en Nouvelle-Zélande.

Il convient d’ailleurs de souligner que, dans ces divers exemples, il est moins question de milieux écologiques nouveaux que de régions nouvelles où les espèces ont retrouvé, à peu de choses près, des habitats auxquels elles étaient antérieurement adaptées; l’homme a seulement rompu l’isolement dans lequel les conditions naturelles les tenaient confinées, leur permettant de coloniser des territoires qu’elles ne pouvaient atteindre par leurs propres moyens.

Mais les faits de naturalisation donnent, dans une certaine mesure, une image, si simpliste qu’elle soit, des innombrables vicissitudes qu’ont subies, au cours des temps géologiques, sous l’influence des modifications géographiques et climatiques qui sont survenues sur le globe, les populations des espèces animales et végétales, qui, dans leur tendance à conquérir tous les milieux, ont eu à affronter, dans le temps et l’espace, des transformations parfois considérables de leurs conditions de vie.

Adaptation spécifique

Les changements dont il vient d’être question ont joué un rôle capital dans la différenciation des espèces, et c’est au cours de sa spéciation que chaque espèce s’est adaptée de façon spécifique à vivre dans un milieu bien déterminé et parfois remarquablement singulier (comme les urnes de la plante carnivore Nepenthes, qui abritent le nématode Anguillula nepenthicola).

Par définition même, la première espèce qui est apparue sur la terre possédait une adaptation suffisante et, depuis, toute espèce qui a vécu ou qui vit a présenté ou présente une adaptation spécifique.

Chaque adaptation spécifique fait partie du patrimoine commun à tous les individus d’une espèce. Elle intéresse l’organisme entier et, s’il est souvent commode d’analyser successivement les éléments structuraux qui la conditionnent, il faut constamment garder à l’esprit que chacun de ces éléments fait partie d’un ensemble coordonné. Outre ses ailes qui lui sont nécessaires pour voler, l’oiseau possède aussi des plumes qui assurent son isolement thermique et diminuent sa densité, un squelette allégé par la pneumaticité des os, un appareil respiratoire singulier avec ses sacs aériens annexés, une régulation thermique efficace, une acuité visuelle et un sens de l’équilibration remarquables; l’aile elle-même, suivant les types d’oiseaux, permettra un vol à voile, ou un vol battu ou plané; enfin chaque espèce aura ses préférences ou ses exigences alimentaires, son chant, sa pariade, tout un comportement propre et parfois même particulier à une population locale. Toute espèce présente ainsi des adaptations générales, qui tiennent à la structure organique du groupe auquel elle appartient et des adaptations spéciales, qui lui permettent d’occuper, avec un succès renouvelé de génération en génération, une zone souvent restreinte d’un grand milieu donné.

Suivant l’angle sous lequel on l’examine et la classification inéluctablement artificielle que l’on adopte, l’adaptation spécifique comporte des aspects biochimiques, physiologiques, anatomiques, morphologiques, éthologiques, au point que l’ensemble des sciences de la vie pourrait être ramené à des problèmes adaptatifs. L’adaptation chromatique, c’est-à-dire la propriété que possèdent certains animaux (Caméléon , Poissons plats, Mollusques Céphalopodes, d’assez nombreux Crustacés) de changer de couleur, le plus souvent rapidement, par le jeu de cellules pigmentées ou chromatophores, et de devenir homochromes avec les teintes diverses du milieu qu’ils habitent, n’est qu’un cas particulier d’adaptation spécifique. L’adaptation spécifique assure la pérennité de chaque espèce, tant que le milieu auquel celle-ci est adaptée restera lui-même permanent. Toute modification notable des conditions extérieures, supprimant l’équilibre préexistant, engendrera, au contraire, une inadaptation qui provoquera la disparition de l’espèce ou, dans le cas le plus favorable, son évolution.

Adaptations statistiques: le phénomène de convergence

Chacun des grands milieux reconnus par les biologistes est habité par de nombreuses espèces, qui s’y répartissent en fonction de leurs adaptations propres, suivant des équilibres complexes.

Mais, comme le dit Cuénot, certains «dispositifs organiques qui conviennent aux conditions de l’habitat se répètent, parmi les habitants d’un même milieu, avec une telle similitude qu’ils deviennent quasi caractéristiques d’un mode de vie spécial». Cuénot a qualifié ces adaptations de statistiques ou d’éthologiques.

En effet, elles sont réalisées par un pourcentage relativement élevé des espèces, appartenant à des groupes variés, inféodées à un milieu donné ou ayant des modes de vie comparables. Mais il existe, dans les conditions considérées, des espèces qui ne les présentent pas et elles peuvent, en revanche, se retrouver, à titre plus ou moins exceptionnel, chez des espèces habitant d’autres milieux ou de comportement très différent. Portant souvent sur des caractères morphologiques fort apparents, elles ont attiré les premières l’attention des naturalistes, et joué un rôle important dans la naissance de l’idée de transformisme. Elles se manifestent parfois avec une telle fréquence chez les espèces menant un certain mode de vie, elles paraissent répondre si logiquement à des impératifs naturels, elles nous sont devenues si familières que la présence de l’une d’entre elles paraît justifier une induction éthologique précise, qui, de fait, est souvent correcte ou du moins hautement probable, mais qui, parfois, se révèle inexacte. Les adaptations statistiques sont ainsi à l’origine de la plupart des connaissances accumulées par les paléontologistes sur le mode de vie d’organismes disparus; une comparaison, même superficielle, des Plésiosaures et, plus encore, des Ichtyosaures avec les Poissons et les Cétacés actuels suffit à affirmer que ces Reptiles du Secondaire menaient une existence aquatique, conclusion pleinement confirmée par l’étude des faunes associées à leurs restes fossilisés. De nombreux animaux aquatiques, qu’il s’agisse de Batraciens, d’Oiseaux ou de Mammifères, possèdent des pattes palmées, au point qu’il est tentant d’attribuer une vie aquatique à un animal pourvu d’une telle palmure; en fait – Cuénot a excellemment développé cet exemple des palmures (1951) – si une «palmure complète n’existe chez aucun oiseau franchement terrestre», bien des oiseaux nageurs sont dépourvus de palmure; réciproquement, Linné avait, par exemple, sur la foi de la présence de pattes postérieures légèrement palmées, nommé à tort Scalopus aquaticus une taupe américaine dont les mœurs n’ont rien d’aquatique. La mutation «orteils palmés» de l’homme, qui n’affecte que des individus de sexe masculin, n’implique bien évidemment nullement une existence particulièrement aquatique chez ceux de nos frères qui la présentent.

Dans le cas des adaptations statistiques, des milieux comparables ont donc entraîné, de la part d’organismes fondamentalement caractérisés par des structures différentes, des réponses convergentes tendant à la réalisation de différenciations analogues, fonctionnellement adaptées à un même mode de vie.

La notion de convergence, qui exprime ces ressemblances adaptatives, tient au fait que les solutions efficaces, solutions que l’on pourrait qualifier de modèles ou encore de styles adaptatifs, sont en nombre fort restreint par rapport à la diversité des types d’organismes animaux ou végétaux. Certaines lignées de Mammifères, qui ont abouti aux Pinnipèdes (phoques, otaries...), aux Siréniens et surtout aux Cétacés (dauphins, marsouins, baleines...), n’ont pu devenir franchement marines, tout en conservant une respiration pulmonaire (mais en acquérant des adaptations spéciales à la plongée), qu’en prenant l’allure fusiforme des poissons bons nageurs et qu’en subissant, suivant des modalités d’ailleurs variées, des transformations en palettes natatoires ou nageoires de leurs membres antérieurs et postérieurs (Pinnipèdes, parmi lesquels les phoques, se propulsent grâce à leurs nageoires postérieures, et les otaries grâce à leurs nageoires antérieures) ou antérieurs (Siréniens, Cétacés); les Cétacés possèdent en outre une puissante nageoire caudale horizontale et la plupart d’entre eux, comme le dauphin, ont même une nageoire dorsale, non homologue de celle des Sélaciens, mais de même forme triangulaire et remplissant le même rôle stabilisateur.

La différenciation d’ailes permettant le vol s’est réalisée chez certains Reptiles secondaires (ptérodactyles: aile supportée par le doigt IV démesurément allongé, les trois premiers doigts formant de courtes griffes d’accrochage et le cinquième étant absent), chez les Oiseaux (aile pourvue de plumes augmentant considérablement la surface portante), chez les Mammifères Chiroptères (chauves-souris: aile à membrane soutenue par quatre doigts à phalange très allongée, le pouce restant libre et servant à l’accrochage), enfin chez les Insectes Ptérygotes (ailes à nervures trachéennes). Dans les trois premiers cas, les variations de structure alaire résultant de transformations diverses d’un membre pentadactyle du Vertébré Tétrapode, on pourrait parler de convergences homologues; l’aile des Insectes n’offre évidemment, par rapport aux précédentes, qu’une convergence hétérologue.

Il n’y a pas davantage d’homologie entre les pattes antérieures des taupes et celles des courtilières (appelées vulgairement taupes-grillons), qui sont adaptées à une vie fouisseuse. L’œil des Mollusques Céphalopodes (à rétine inversée) et celui des Vertébrés, construits sur un même modèle, fournissent un autre exemple, particulièrement remarquable, de convergence hétérologue.

Les animaux très variés qui mènent une vie pélagique présentent des adaptations convergentes, aboutissant à diminuer la densité relative des organismes par rapport à l’eau de mer (réduction du squelette, abondance d’inclusions huileuses, importance de la teneur en eau de la mésoglée ou des tissus, développement de chambres remplies de gaz) ou à freiner leur chute vers le fond (forme en parachute de l’ombrelle des Méduses, présence d’aspérités externes sur les larves de Crustacés). Les adaptations convergentes à la vie parasitaire (comme, par exemple, la différenciation de ventouses de fixation chez les Trématodes, les Hirudinées, les Myzostomides et chez certains Copépodes) ne sont pas moins nombreuses.

Les cas de convergence écologique sont également très répandus chez les Végétaux. Le plus frappant est sans doute celui des plantes grasses, adaptées à un climat désertique, dont l’appartenance à des familles pourtant très distinctes (Cactées, Euphorbiacées, Asclépiadacées, Composacées) ne peut généralement être démontrée que par l’analyse de leurs fleurs.

2. Degrés d’adaptation et spécialisation

Il est courant d’entendre dire qu’un organisme est mieux adapté qu’un autre à un genre de vie défini: le rat d’eau, la loutre , le phoque, les Cétacés constituent indiscutablement une série dont les termes apparaissent comme de mieux en mieux adaptés à un mode de vie aquatique, réalisent des degrés d’adaptation à ce mode de vie. Mais ce jugement de valeur sous-entend que l’idéal, pour certains Mammifères, était d’adopter une existence pleinement aquatique. En réalité, la baleine ou le cachalot, échoués, s’écrasent sous leur propre poids et ne sauraient mener la vie à laquelle un phoque se révèle bien adapté. Par définition, la notion d’adaptation implique une référence à un milieu ou à un mode de vie particuliers. Si telle adaptation nous semble, à un examen toujours trop superficiel, particulièrement réussie, ce qui ne veut pas dire parfaite, il n’en est pas moins vrai que toute espèce, puisqu’elle existe et dure, dispose d’adaptations satisfaisantes vis-à-vis de conditions bien déterminées.

Un problème également fort discuté est celui de la persistance d’organes inutiles ou inadaptés dans le monde vivant. En réalité, il est souvent difficile de faire le départ entre organe indispensable ou simplement utile et organe inutile, et de se préserver de toute subjectivité anthropocentrique. Il est d’ailleurs sans importance que certaines structures subsistent parfois, alors qu’elles ont perdu toute utilité, pour peu qu’elles n’entraînent pas d’inconvénients pour l’espèce qui continue à les présenter. Mais il est non moins incontestable que des «tares» diverses (hypertrophie abusive de certains caractères morphologiques, anomalies héréditaires) sont nuisibles et jouent un grand rôle dans l’extinction des espèces. Toutefois, il convient de ne pas oublier que nos connaissances biologiques sont souvent trop imparfaites pour nous permettre d’apprécier l’intérêt ou la nocivité des particularités des espèces actuellement vivantes, en fonction de l’une ou l’autre des milliers et des milliers de conditions de milieu réalisées sur le globe.

La plupart des adaptations entraînent, pour les organismes qui les présentent, une spécialisation irréversible, qui souvent les rend d’autant plus vulnérables, évolutivement parlant, qu’elle est plus poussée.

Remarquons enfin que l’homme occupe, du point de vue de l’adaptation, une place tout à fait à part dans la biosphère. La nature l’a doté d’une main admirable, mais peu spécialisée; il court moins vite qu’un cheval, nage moins bien qu’un phoque, voit moins bien qu’un oiseau, a un odorat moins sensible que celui d’un chien...; mais son cerveau et sa main lui ont permis de réaliser les adaptations et les spécialisations extra-organiques extrêmement diversifiées que sont ses outils et ses machines qui, par convergence cette fois dirigée, miment souvent des adaptations réalisées dans la nature bien longtemps avant son avènement sur terre.

3. Dynamique des adaptations

Toute adaptation générale ou spéciale est le fruit d’une évolution aboutissant à la différenciation d’organismes mieux armés que leurs prédécesseurs pour vivre dans des conditions préexistantes, ou capables de faire front à des conditions nouvelles. C’est au cours des étapes – échelonnées sur un temps généralement si long que nous avons toujours quelque peine à bien l’apprécier, accoutumés que nous sommes à concevoir les intervalles de temps à l’échelle d’une vie humaine – que comporte tout processus évolutif que se sont progressivement modelées les adaptations que nous constatons aujourd’hui. Ces adaptations nous paraissent stables, alors qu’elles ne sont pour la plupart que temporairement stabilisées par le jeu d’une sélection conservatrice, les conditions naturelles restant, sauf en de très rares exceptions, pratiquement constantes au cours de quelques générations humaines. On comprend donc qu’il ait été difficile d’interpréter correctement les faits d’adaptation et de comprendre la dynamique des processus adaptatifs.

Puisqu’elles sont concomitantes, l’adaptation et l’évolution s’expliquent logiquement, d’une manière globale, par le jeu des mêmes forces, qu’étudie la génétique des populations: la pression de mutation, la pression de sélection, et la dérive génique. Les mutations (et les recombinaisons géniques) sont la source de toute variabilité héréditaire; leur taux est faible, mais le nombre de gènes que possède tout individu est suffisamment élevé pour que la pression de mutation soit efficace. Si les mutations surviennent au hasard, la sélection naturelle joue de manière à favoriser, à chaque génération, certaines structures génétiques, au détriment d’autres, et à produire une population génétiquement mieux adaptée que celle qui la précédait aux conditions particulières, plus ou moins fluctuantes, d’un milieu donné. Enfin la dérive génique (ou effet Sewall Wright), particulièrement complexe et dont l’importance fait encore l’objet de vives discussions, est une force évolutive d’autant plus agissante que les populations sont d’effectif plus restreint et qui, entraînant des variations au hasard des fréquences géniques, peut favoriser parfois, contrairement à toute action sélective, l’installation de gènes neutres ou même nocifs. Ces trois forces évolutives élémentaires interagissent depuis que la vie est apparue sur la terre, sans qu’on puisse généralement évaluer, dans un cas particulier, leurs influences respectives.

Il est évident que si la sélection, au cours de toute spéciation, est novatrice, le choix qu’elle exerce ne s’effectue que sur des combinaisons génétiques présentes dans les populations qui évoluent. Les Lépidoptères du genre Kallyma possèdent des ailes dont la face inférieure, de même couleur que les feuilles d’automne, montre une ligne sombre joignant l’apex de l’aile antérieure à la queue de l’aile postérieure, mimant une nervure principale prolongée par un pétiole foliaire; des reflets ou des taches rappellent même, chez certains individus, des nervures secondaires ou des altérations mycologiques. Cette adaptation de camouflage est sans aucun doute le résultat d’une action sélective; mais encore fallait-il que l’arsenal génique des pré-Kallyma, au hasard des mutations, permît la réalisation d’un tel phénotype à «pseudo-nervures», que la sélection a seul maintenu, parce qu’il était plus favorable à l’espèce, entre beaucoup d’autres phénotypes possibles.

Cette constatation nous conduit à discuter deux notions complémentaires proposées au sujet de l’origine des adaptations.

La première est celle que Cuénot a nommée préadaptation. Ce terme a été créé alors que les mutationnistes estimaient que toute modification évolutive résultait de «sauts» mutationnels de grande amplitude; il n’en conserve pas moins une valeur dans la conception moderne d’une évolution graduelle. Toute espèce susceptible de s’adapter à une zone ou à une niche nouvelles est dotée de préadaptations. «Lorsqu’une place vide se présente, les espèces qui y sont attirées, ou qui trouvent par chance le nouvel habitat, ne peuvent l’occuper et y durer que si elles possèdent déjà les adaptations nécessaires; indifférentes ou peu utiles dans le biotope précédent, celles-ci se trouvent avoir une importance décisive pour l’occupation du milieu vacant. De même, lorsqu’un milieu se modifie, il est évident que les seules espèces qui peuvent y persister sont celles dont l’organisme est suffisamment souple pour s’accommoder de conditions nouvelles. Dans les deux cas, l’adaptation est comme préparée, par hasard, avant le besoin auquel elle paraît répondre» (Cuénot, 1951). Bien entendu, des changements minimes du milieu n’impliqueront que des préadaptations elles-mêmes mineures; mais la pénétration et l’établissement dans un milieu radicalement différent de l’ancien ne seront possibles que pour des groupes d’individus possédant, à titre sûrement très exceptionnel, des combinaisons fastes de caractères préadaptatifs. Il va de soi que les préadaptations sont plus ou moins éloignées des adaptations ultérieures: elles se perfectionneront peu à peu, sous l’effet de la pression de sélection, à partir du moment où les nouvelles conditions de vie auront été adoptées.

Une seconde notion doit être évoquée, qui résulte de l’observation fréquente d’un parallélisme entre les adaptations somatiques, non héréditaires, des accommodats et les adaptations héréditaires. On peut comprendre une telle substitution des somations par des mutations, sans faire intervenir l’hypothèse d’une hérédité des caractères acquis, si l’on admet que toute modification organique, par le fait même qu’elle est individuellement possible sous l’influence de l’usage (cals cutanés, par exemple), pourra se réaliser génétiquement sous l’influence d’une mutation déterminant un phénotype comparable. On a parlé, pour désigner ce phénomène, de postadaptation (Hovasse), ou de génocopie (copie génétique d’un phénotype particulier).

ہ un échelon infraspécifique, la réponse adaptative de la phalène du bouleau, Biston betularia, à l’industrialisation a été remarquablement suivie, notamment en Angleterre, depuis le milieu du siècle dernier. ہ ce moment, presque tous les papillons de cette espèce avaient des ailes blanches, légèrement tachées de noir, qui les rendaient difficilement visibles sur les troncs argentés ou couverts de lichens de teinte claire; les mutants mélaniques insularia et carbonaria étaient très rares. Lors du noircissement progressif des paysages, ces formes mélaniques, peu apparentes sur fond sombre, ont été sélectionnées au point que le phénotype clair est actuellement devenu rarissime ou même a disparu dans certaines régions. On peut considérer les mutants insularia et carbonaria comme des préadaptations à la mélanisation industrielle.

Cet exemple est particulièrement simple, en ce sens qu’il n’a mis en cause qu’un très petit nombre d’allèles. Généralement, même dans les cas de microévolution, c’est sur de très nombreux gènes et sur de très nombreuses combinaisons géniques que jouent les forces sélectives.

La microévolution et la spéciation aboutissent à la réalisation des adaptations spéciales. Au-delà du niveau spécifique, la macroévolution et la mégaévolution, bien qu’elles résultent fondamentalement du jeu des mêmes forces évolutives élémentaires, correspondent à l’apparition de groupes possédant des structures et des adaptations générales nouvelles, qui leur ont permis de pénétrer et de s’établir dans des zones adaptatives inoccupées ou peu occupées, puis de s’y spécialiser par radiation adaptative (terme d’Osborn, repris par G. G. Simpson). Le phénomène de radiation adaptative, dont les Reptiles ou les Marsupiaux offrent des exemples remarquablement démonstratifs, «peut se définir comme la diversification souvent extraordinaire d’un groupe qui évolue dans toutes les directions différentes permises par ses propres potentialités et par les milieux qu’il rencontre» (Simpson).

Ces grandes adaptations sont les résultats de quelques expériences évolutives qui ont réussi, en deux milliards d’années environ, sur un nombre incalculable d’essais qui ont avorté ou dont les traces sont définitivement effacées. Nous ne connaîtrons jamais le détail de ces grandioses expériences naturelles, dont toutefois la génétique et la systématique évolutives nous ont fait saisir le principe.

Adaptation biologique

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