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02 septembre 2007

Les Amphibiens

Dans la nature actuelle, les Amphibiens sont représentés par trois groupes: les Anoures (grenouilles et crapauds), les Urodèles (salamandres et tritons) et les Gymnophiones (apodes). Ces trois groupes descendent très vraisemblablement d’un ancêtre commun qui leur est propre, ce qui fait des Amphibiens actuels un groupe monophylétique, souvent aussi désigné sous le nom de Lissamphibiens. Malgré leur grande variété de formes, les Amphibiens actuels, ou Lissamphibiens, partagent plusieurs caractères spécialisés que l’on ne retrouve chez aucun autre groupe de Vertébrés et qui témoignent de leur ascendance commune: les dents pédicellées et bicuspides, le mode d’accommodation visuelle, les glandes pluricellulaires de la peau (séreuses et muqueuses) et quelques spécialisations de l’oreille interne.

Par extension, on a placé dans les Amphibiens tout un ensemble hétérogène de Tétrapodes primitifs fossiles qui n’ont en commun avec les Amphibiens actuels que des caractères généraux de Tétrapodes, et dont certains sont plus primitifs que les Lissamphibiens, tandis que d’autres sont plus proches des Amniotes. De ce fait, le terme Amphibien, lorsque ces fossiles sont pris en compte, ne désigne plus un groupe monophylétique, ou clade, mais un groupe paraphylétique, ou grade, intermédiaire entre Poissons et Amniotes.

De fait, sauf de rares exceptions, les Amphibiens pondent dans l’eau douce et c’est là que leur développement embryonnaire se fait. Les larves sont dépourvues d’annexe embryonnaire et les Amphibiens sont anamniotes.

Ainsi, que ce soit au cours de leur phylogenèse ou au cours de leur ontogenèse, ces animaux se partagent entre une existence aquatique et une existence terrestre, justifiant pleinement leur nom d’Amphibiens.

1. Structures anatomiques et fonctions

Peau

La peau des Amphibiens actuels est molle, humide et nue, sauf chez plusieurs Gymnophiones (Caecilia d’Amérique du Sud par exemple) qui possèdent de petites écailles cycloïdes, imbriquées dans le derme. Les Stégocéphales avaient de grandes plaques osseuses sur la surface du crâne et sur le dos. Aujourd’hui, en dehors du bec corné des têtards, les phanères des Amphibiens se réduisent aux griffes – présentes à l’extrémité des doigts de certains Urodèles (Siren) et Anoures (Pipa, Pelobates) – ou à quelques formations cornées leur donnant un aspect parfois monstrueux (Ceratophrys, Megaphrys).

Souvent fortement pigmentés, les téguments possèdent de vives couleurs (triton marbré, salamandre, sonneur, etc.). Certaines glandes épidermiques sont muqueuses; répandu sur la peau de l’animal, le mucus la maintient humide en permanence: il joue un rôle lors du rapprochement des sexes ou pendant la locomotion (cas des rainettes arboricoles ). Des glandes séreuses (glandes parotoïdes des Salamandridés ou des Bufonidés) produisent un venin, liquide laiteux contenant des alcaloïdes toxiques; par suite de l’absence des dispositifs anatomiques nécessaires, il n’est ni projeté ni inoculé et constitue seulement une protection contre les prédateurs. Les glandes peuvent enfin être mixtes.

Après la métamorphose, les Amphibiens subissent périodiquement des mues. L’exuviation affecte la couche épidermique sur le corps entier de l’animal. Elle ne semble pas liée à une augmentation de taille et dépend du fonctionnement de la glande thyroïde.

Squelette

Les os sont fibreux (faisceaux de grosses fibres parallèles) constituant un squelette relativement léger qui peut supporter cependant des tractions ou des poussées très fortes, en particulier chez les Anoures, lors du saut.

Crâne

Il est caractérisé chez les formes actuelles par une importante fenestration qui affecte aussi bien le toit que le palais. En s’articulant avec la région postérieure du crâne, la première vertèbre cervicale constitue un atlas. Phylogénétiquement, c’est une innovation dans la série des Vertébrés, car la tête possède ainsi une certaine mobilité par rapport au tronc: on peut voir là l’ébauche d’un cou. Une autre importante nouveauté est l’apparition, pour la première fois, de l’oreille moyenne. L’accolement d’une évagination pharyngienne avec l’épiblaste entraîne la formation du tympan. Un os du deuxième arc viscéral (l’hyomandibulaire) ne participe plus à l’articulation de la mandibule comme chez les Poissons, mais vient se placer, au cours de l’ontogenèse, entre la fenêtre ovale de la capsule otique et la membrane tympanique: c’est la columelle. Cet ensemble anatomique assure la transmission des vibrations sonores en milieu aérien .

Colonne vertébrale

Comme chez les autres Vertébrés, le squelette axial s’organise autour de la corde dorsale, par ossification dermique. L’adaptation à la vie terrestre correspond à un renforcement de la colonne vertébrale. La vertèbre typique des Amphibiens actuels a ses faces crâniale et caudale concaves: elle est dite pour cette raison amphicœle. L’interprétation de sa structure nécessite la connaissance de la vertèbre des Crossoptérygiens. De cette vertèbre de type rachitome dérive, selon les paléontologistes, la vertèbre stéréospondyle dont le corps vertébral n’est plus constitué que par une seule pièce: l’hypocentre. Cette modification anatomique date du Trias. Cependant, l’analyse de la vertèbre actuelle reste encore très délicate. Gardiner a analysé en détail la structure des vertèbres des Tétrapodes primitifs et en a conclu que les vertèbres des Amphibiens actuels sont constituées d’os de membrane et sont générées par la gaine qui entoure la chorde dorsale. Elles sont donc du même type que celles d’un groupe d’Amphibiens fossiles, les Lépospondyles du Carbonifère et du Permien, qu’il convient de rapprocher des Lissamphibiens.

L’arc neural, dorsal, est complètement ossifié et soudé au corps vertébral comme chez tous les Tétrapodes. L’arc hémal, ventral, qui n’existe que dans la région caudale, figure un vestige ichthyen.

Les vertèbres s’articulent entre elles grâce aux deux zygapophyses placées à la base de l’arc neural. Deux autres apophyses situées sur le corps s’articulent avec les côtes (bien développées seulement chez les Urodèles). Cependant, même lorsque les côtes existent, il n’y a jamais de véritable cage thoracique: elles ne se soudent pas au sternum.

Membres

Le passage de la vie aquatique à la vie terrestre est anatomiquement associé à la réalisation du membre chiridien (ou chiridium). Ce membre (antérieur ou postérieur), construit sur le même plan chez tous les Tétrapodes, se compose de deux unités principales: l’archépodium proximal (stylopode + zeugopode), dont on retrouve les homologues dans le membre des Crossoptérygiens, et le néopodium distal (basipode + métapode + acropode), qui apparaît chez les Tétrapodes. En plus de son rôle locomoteur, le membre chiridien soulève le corps. Sa position est transversale chez les Amphibiens.

Les formes actuelles possèdent un humérus plus léger que celui des formes ancestrales, mais l’articulation stylo-zeugopodiale a conservé une structure primitive. Le radius et l’ulna (ou cubitus) ont à peu près la même importance. Distalement, étant donné la direction de l’autopode, ces deux os sont obligés de venir côte à côte, ce qui amène l’ulna à se placer derrière le radius: c’est la pronation. La «main», au carpe réduit, n’a que quatre doigts chez les formes actuelles comme chez certaines formes fossiles. Il est plus probable que cet état est secondaire, car les plus anciens Tétrapodes connus possèdent de six (Ichthyostega, Tulerpeton) à huit doigts (Acanthostega).

Le membre postérieur montre les mêmes particularités que le membre antérieur. Ayant moins d’efforts à supporter (sauf en cas d’adaptation spéciale), sa construction est plus légère.

L’articulation de la main, ou du pied, ne se fait pas entre le zeugopode et le basipode comme chez les Vertébrés supérieurs, mais entre basipode et métapode.

Ceintures

La ceinture pectorale ou scapulaire, qui est libre, comme chez les Mammifères. Elle se compose principalement d’un scapulo-coracoïde .

La tête du fémur s’emboîte dans la cavité acétabulaire (ou cotyloïde) de la ceinture pelvienne, soudée à la colonne vertébrale. Le bassin des Urodèles reste cartilagineux (Protée) ou partiellement ossifié (Tylotriton). L’adaptation au saut s’accompagne chez les Anoures d’une profonde modification de la morphologie du bassin. Il n’y a ni membres ni ceintures chez les Gymnophiones (Apodes).

Musculature

La musculature du tronc, que l’on qualifie de pariétale, est moins importante que chez les Poissons. Elle perd en grande partie le rôle qu’elle jouait lors des mouvements ondulatoires du corps. Mais, en même temps, elle acquiert de nouvelles fonctions: maintien de la rigidité de l’axe vertébral, réalisation des flexions latérales et dorso-ventrales du corps. La disparition quasi totale du septum horizontal coïncide avec   une forte réduction de la musculature troncale épaxiale à l’avantage de la portion hypaxiale. La première perd pratiquement tous ses rapports avec les myoseptes et les vertèbres, tandis que la seconde se développe avec l’apparition du membre chiridien.

La musculature des membres, ou appendiculaire, n’a plus rien de commun avec celle des Poissons, les modes de locomotion étant tout à fait différents. C’est d’ailleurs pourquoi la musculature appendiculaire des Anoures n’est pas identique à celle des Urodèles. Ainsi, les extenseurs sont plus nombreux et plus volumineux chez les premiers. Cependant, la musculature du membre postérieur est, chez les formes primitives, à peu près la même. Ce fait est un argument pour les paléontologistes qui défendent l’existence d’un ancêtre commun aux deux ordres. De façon générale, la musculature appendiculaire des Amphibiens se compose de muscles courts, profonds, et de muscles longs, superficiels. Dans le cas particulier de la main et du pied, l’ontogenèse comme la phylogenèse montrent un remplacement progressif des muscles courts par des muscles longs.

Bouche

Elle sert autant à conduire l’air vers l’appareil respiratoire que les aliments vers le tube digestif. En effet, les quelques glandes intermaxillaires qui y débouchent ne sécrètent pratiquement pas d’enzymes digestifs, et les faibles dents qui la garnissent peuvent tout juste jouer un rôle préhenseur. C’est donc une simple ouverture, destinée à la capture des proies qui viennent s’engluer sur le mucus abondant qui couvre la langue. Dans le plafond buccal antérieur s’ouvrent les choanes (narines internes). La denture est très faible chez tous les Amphibiens. Chez certaines formes fossiles, la dentine présente des circonvolutions et des replis qui comblent la cavité pulpaire: c’est la structure de type «labyrinthodonte», héritée des ancêtres ostéolépiformes des Tétrapodes.

Tube digestif

Il présente quelques caractères particuliers. L’œsophage a un épithélium pseudo-stratifié à cellules muqueuses et à cellules ciliées. L’épithélium stomacal est simple. En dehors des cellules épithéliales muqueuses, chaque glande gastrique est uniquement composée, comme chez les Poissons, d’un seul type de cellules séreuses sécrétant à la fois la pepsine et l’acide chlorhydrique. L’épithélium intestinal, le foie et le pancréas présentent des caractères histologiques qu’on retrouve chez tous les Vertébrés.

Les Amphibiens adultes se nourrissent normalement d’insectes. Une grande partie des aliments est mise en réserve sous forme de graisse dans des endroits très divers, et sous forme de glycogène dans le foie. Ces réserves sont utilisées pendant la longue hibernation qui caractérise le cycle biologique des Amphibiens.

Sang

Les éléments figurés du sang, formés dans la rate, le foie, la moelle rouge, se répartissent en trois catégories: les leucocytes, les thrombocytes (ou plaquettes) et les érythrocytes. Ces derniers sont ovales et nucléés; leur diamètre est assez important puisqu’il peut atteindre jusqu’à 87 mm chez Amphiuma. La glycémie est de l’ordre de 0,5 gramme par litre. Le pH sanguin n’est pas stable, la réserve alcaline étant basse. L’homéostasie est donc encore fort imparfaite: aussi la calcémie est-elle deux fois plus importante en été qu’en hiver. Cela met en relief l’influence du milieu sur les régulations physiologiques – notion capitale chez les Amphibiens.

Appareil respiratoire

Chez les Amphibiens adultes, il est de type pulmonaire. Mais la présence d’une paire de poumons chez ces animaux a une importance qui est plutôt d’ordre anatomique et phylogénétique que d’ordre fonctionnel. En effet, les larves possèdent toutes une respiration branchiale et certains Urodèles conservent des branchies toute la vie. De plus, chez l’adulte, la peau a un rôle respiratoire parfois prédominant.

L’appareil pulmonaire se compose d’abord de la glotte, qui s’ouvre dans l’arrière-bouche. Elle se prolonge par une courte trachée, sauf chez les Anoures. Le larynx existe chez tous les Amphibiens; dans les cas les plus simples, il se compose d’une paire de cartilages (aryténoïde et cricoïde). Chez les Anoures, il prend une importance toute particulière dans l’émission des sons.

Chaque poumon (qui embryologiquement dérive du 7e diverticule pharyngien du têtard) est un sac à paroi mince. De celle-ci partent des cloisons de premier ordre qui divisent la cavité centrale en plusieurs grandes chambres. Des cloisons de deuxième ordre, partant des premières, découpent ces chambres en alvéoles. L’épithélium respiratoire est simple, cubique: les cellules laissent entre elles des espaces pour les capillaires sanguins qui sont ainsi directement en contact avec l’air des alvéoles.

On distinguait, classiquement, trois types de respiration chez les Amphibiens: cutanée, bucco-pharyngée et pulmonaire. La respiration bucco-pharyngée se traduirait extérieurement par l’espèce de «déglutition», très facile à observer sur une grenouille: les échanges gazeux se feraient au niveau de l’épithélium bucco-pharyngé richement vascularisé. On considère que ce phénomène est d’ordre olfactif et agit comme une pompe foulante pour remplir d’air les poumons. Dans la respiration pulmonaire (fonctionnellement associée à la précédente), l’air est aspiré dans la cavité buccale par les narines, puis chassé dans les poumons après fermeture des narines et élévation du plancher buccal; enfin, il est expiré lorsque les poumons reviennent sur eux-mêmes. La respiration cutanée est un fait bien établi chez tous les Amphibiens. Leur peau molle, humide et fortement vascularisée, réalise une membrane très perméable aux gaz. Aussi, les Amphibiens doivent-ils constamment rester dans un milieu dont le degré hygrométrique est élevé.

Chez les espèces dont les poumons sont réduits (Cryptobranchus) ou absents (Spelerpes), des plis ou des diverticules cutanés, abondamment vascularisés, apparaissent en plusieurs endroits du corps.

Appareil circulatoire

Du point de vue phylogénétique, l’apparition de la respiration pulmonaire a coïncidé avec des modifications importantes. Par rapport au cœur des Poissons, la forme en «S» s’accentue, reportant l’atrium à l’avant du ventricule, et le sinus veineux en avant de l’atrium. Celui-ci est subdivisé en deux cavités, les «oreillettes», l’une droite, l’autre gauche, par un septum interauriculaire, incomplet chez les Urodèles . Le sang hématosé est conduit des poumons vers la petite cavité atriale gauche par les veines pulmonaires. Par le système des veines caves, le sang réduit arrive au sinus qui s’ouvre dans la grande cavité atriale droite. Le ventricule unique reçoit le sang des oreillettes. Il l’envoie dans le bulbe cardiaque, qui est divisé intérieurement, par une lame spirale, en deux canaux: l’un conduit au tronc systémo-carotidien et l’autre au tronc pulmo-cutané. Les diverses catégories de sang seraient propulsées dans le bulbe cardiaque en décrivant un mouvement tourbillonnaire tel que le sang réduit passe dans le canal pulmo-cutané, tandis que le sang hématosé passerait dans le canal systémo-carotidien. Des faits expérimentaux relatifs à la circulation intracardiaque chez les Amphibiens semblent confirmer cette théorie classique.

Les six arcs aortiques primitifs sont remaniés au cours du développement embryonnaire. Les deux premiers disparaissent toujours, mais le troisième constitue l’arc carotidien qui irrigue la tête, et le quatrième forme l’arc systémique, dont les deux crosses initiales se réunissent dorsalement pour former l’aorte; le cinquième n’existe que chez les Urodèles; le sixième, l’arc pulmo-cutané, se divise en artère cutanée et en artère pulmonaire conduisant le sang réduit du ventricule aux poumons.

Le sang noir venant de la tête est drainé par les veines jugulaires, puis les veines caves antérieures , qui le ramènent au sinus veineux. En retournant de la partie postérieure du corps au cœur, le sang peut emprunter deux trajets. Ou bien, des veines rénales afférentes (veines de Jacobson), il gagne les reins puis ressort par les veines rénales efférentes, qui confluent dans la veine cave postérieure, ou bien, au lieu de traverser les reins, il rejoint une veine médiane impaire, la veine abdominale, qui se jette dans la veine porte hépatique; après avoir traversé le foie, le sang ressort par les veines sus-hépatiques, qui s’ouvrent dans la veine cave postérieure.

Il convient de remarquer que l’appareil circulatoire des Urodèles rappelle davantage celui des Dipneustes que celui des Anoures. Cet argument a longtemps été avancé par les paléontologistes partisans de la filiation: Dipneustes-Urodèles.

Le système lymphatique des Amphibiens se compose de vastes sinus sous-cutanés bien individualisés. La lymphe qui y circule est mue par de petits organes pulsatiles placés sur le trajet des vaisseaux; ce sont les cœurs lymphatiques (on en compte jusqu’à 200). Systèmes sanguin et lymphatique sont en communication étroite. Il en résulte un renouvellement constant du plasma en mouvement.

Organes sensoriels

Peut-être plus que tous les autres Vertébrés, les Amphibiens possèdent une grande variété d’organes sensoriels. La peau a conservé en général un caractère ichthyen, la ligne latérale, qui intervient dans les réflexes d’équilibration et de posture. Elle est également sensible, grâce à des récepteurs spécialisés, au stimulus d’origine mécanique, chimique, lumineuse, ainsi qu’à la chaleur, au froid et à la douleur.

Les organes du goût sont localisés au palais et à la langue. Ce sont de petits amas (bourgeons) de cellules cylindriques, innervés par des filets de nerfs crâniens V, VII, IX et X. Il n’y a pas, chez les Amphibiens, de nerf gustatif individualisé.

Chaque organe olfactif comprend trois chambres reliées les unes aux autres, les deux chambres extrêmes débouchant d’une part à l’extérieur, par la narine, d’autre part dans la cavité buccale, par le choane. Ce dernier est entouré par une différenciation spéciale de l’épithélium olfactif, qui constitue l’organe voméronasal (ou organe de Jacobson).

L’œil est de taille très variable chez les Amphibiens (il suffit en effet de comparer une grenouille et un triton). Certains, comme le protée, sont même aveugles. La protection de l’œil est assurée par la présence de paupières et de glandes lacrymales. L’accommodation ne se fait pas par un changement de forme du cristallin, mais par un changement de position du globe oculaire dans l’orbite, nécessitant l’existence de muscles spécialisés. La rétine présente une structure histologique caractéristique de l’ensemble des Vertébrés. En particulier, ses différents types synaptiques lui confèrent un intérêt tout particulier.

L’oreille interne ne présente, par rapport à celle des Chondrichthyens, qu’une lagena un peu plus développée par suite de l’existence de deux nouvelles papilles: la papilla basilaris et la papilla amphibiorum (spécifique aux Amphibiens). L’espace périlymphatique n’entoure que le vestibule et les canaux semi-circulaires. L’oreille moyenne est constituée par la columelle, peu ossifiée . Le tympan est très visible en arrière de l’œil, car il n’y a pas d’oreille externe. Des expériences ont montré que les grenouilles étaient sensibles à des sons dont les fréquences s’étalent de 30 à 15 000 hertz.

Système nerveux

Dans ses grandes lignes, l’architectonie du névraxe des Amphibiens est suffisamment simple pour être considérée comme primitive.

Moelle: la substance grise médullaire est déjà organisée en cornes dorsales et cornes ventrales contenant les grands neurones moteurs. La substance blanche est constituée principalement par les voies des sensibilités protopathique et épicritique (celle-ci n’existait pas chez les Poissons), et par les voies motrices descendantes, limitées, ici, au système extra-pyramidal.

Bulbe rachidien: la région ventrale, motrice, contient les noyaux des nerfs crâniens III à XII (ce dernier apparaît chez les Amphibiens en relation avec l’existence d’une langue musculeuse). L’aire sensitive dorsale reçoit, d’une part, les filets des nerfs crâniens V, VII, IX et X, et envoie, d’autre part, un ensemble de fibres (lemnisque latéral) au toit du mésencéphale .

Cervelet: il est réduit à une lame mésiale (corps cérébelleux), centre d’intégration des réflexes de posture et d’équilibre, flanquée de deux auricules (archicerebellum) qui appartiennent physiologiquement au système acoustico-latéral.

Mésencéphale: il représente un centre d’intégration important du cerveau des Amphibiens, recevant des influx acoustico-latéraux, optiques, proprio- et extéroceptifs, et même, olfactifs.

Diencéphale: il est surmonté, dorsalement, par l’épiphyse (organe pinéal), qui est reliée à l’organe frontal. Celui-ci est peut-être par sa situation et son origine l’homologue de l’œil pinéal reptilien. Ventralement, l’hypothalamus constitue un centre de corrélation entre les influx gustatifs et olfactifs, relié à l’hypophyse, dont le lobe nerveux commence à ébaucher une tige pituitaire et une pars tuberalis; le thalamus, important centre optique (corps genouillés latéraux), se place en position intermédiaire.

Hémisphères cérébraux: totalement démunis de cortex, ils sont constitués chacun par deux zones cellulaires; dorsalement le pallium, et ventralement le subpallium, qui est essentiellement un centre olfactif. Ce dernier envoie ses influx au diencéphale par les importants cordons télencéphaliques basaux dont les fibres se croisent dans la commissure antérieure. Du pallium partent des fibres assimilables à celles du fornix mammalien. Chaque hémisphère reçoit, en plus des informations olfactives, des afférences visuelles et peut-être acoustiques.

Système nerveux autonome: il ne présente guère de différence avec celui des Mammifères. Il faut cependant noter qu’il existe peu de ganglions prévertébraux orthosympathiques. On admet, généralement, que le mécanisme émotionnel neurovégétatif, bien que difficile à constater chez ces animaux, fait intervenir les mêmes centres que chez les Vertébrés supérieurs.

Glandes endocrines

Seules sont indiquées ici les glandes non étudiées par ailleurs.

Adénohypophyse: elle sécrète d’une part des stimulines et d’autre part l’intermédine, qui intervient dans les variations de pigmentation.

Parathyroïdes : dans la série des Vertébrés, elles apparaissent chez les Amphibiens où elles interviennent dans le métabolisme du calcium et du phosphore.

Glande adrénale: constituée par un ensemble de petits corpuscules placés en avant des reins, elle se compose de trois types de cellules dont la spécialisation est loin d’atteindre celle de la glande surrénale des Mammifères; néanmoins, on reconnaît des cellules corticales, des cellules (de Stilling) particulières aux Amphibiens, et des cellules chromaffines responsables de la sécrétion d’adrénaline dont le rôle cardio-accélérateur a été précisément mis en évidence chez les Amphibiens (expériences de Loewi).

Toutes les glandes endocrines ont une activité cyclique saisonnière.

Appareil excréteur

Les reins sont situés très dorsalement, de part et d’autre de la colonne vertébrale. Ce sont des reins secondaires (mésonéphros). Au cours du développement, leur partie antérieure dégénère chez la femelle, alors qu’elle est annexée par l’appareil génital chez le mâle. La partie postérieure possède, seule, la fonction excrétrice.

La diurèse est très importante et dépend de la température. L’urine, très diluée, présente une pression osmotique toujours inférieure à celle du sang. La perte en eau est considérable et l’excrétion des Amphibiens paraît, de façon générale, mal adaptée à la vie terrestre.

Appareil génital

Chez le mâle, le testicule est un agrégat d’ampoules contenant les cellules germinatives et les cellules de Sertoli. Entre ces ampoules, un tissu interstitiel sécrète l’hormone androgène responsable de l’apparition des caractères sexuels secondaires, parfois très marqués (triton).

L’appareil génital mâle annexe un vestige embryonnaire rénal primaire (pronéphros) dont les tubules deviennent canalicules collecteurs de sperme. Le canal excréteur du rein secondaire (mésonéphros), qui est celui de l’adulte, assurera non seulement l’évacuation de l’urine mais aussi celle du sperme. Dénommé canal de Wolff, ce conduit est donc urospermiducte.

L’appareil génital femelle se développe indépendamment de l’appareil excréteur. L’ovaire est d’une structure banale, peu différente de celle des Mammifères.

Les ovules sont expulsés dans la cavité générale du tronc puis repris par le pavillon cilié placé à l’extrémité crâniale de l’oviducte ou canal de Muller.

Les voies urinaires et génitales s’ouvrent, ainsi que le rectum, dans une chambre ventrale que l’on appelle le cloaque.

La ponte et la fécondation présentent des caractères extrêmement variables selon les ordres, ou même les familles.

Développement

De nombreuses expériences d’hybridation ont été réalisées chez les Amphibiens, qui constituent toujours un matériel favorable à toute expérimentation. En outre, il faut noter l’existence d’hybrides naturels qui soulève des problèmes de classification, par exemple chez les tritons. Après être sorti de l’œuf, au stade «bourgeon caudal» en général, l’embryon devient une larve, bien connue chez la grenouille sous le nom de têtard. C’est dans l’eau que se déroule sa vie, qui comporte une succession de transformations anatomiques et physiologiques dont l’ensemble constitue la métamorphose. Les particularités de la reproduction et du développement seront rattachées à l’étude des ordres.

Métabolisme

Dans leurs grandes lignes, les mécanismes qui interviennent (synthèses, dégradations, utilisation de l’énergie, métabolisme intermédiaire) sont identiques à ceux des autres Vertébrés.

La poïkilothermie (température variable), qui présente par ailleurs des inconvénients, permet cependant aux Amphibiens de résister à de longs jeûnes, aux faibles pressions en oxygène (on trouve des Anoures à plus de 5 000 m dans l’Himalaya) et à la perte d’énergie par rayonnement de chaleur.

L’étude du métabolisme de ces animaux (qui prend de plus en plus d’importance) ne peut que contribuer, par suite de leur position phylogénétique, à mieux faire comprendre celui des êtres homéothermes.

2. Ecologie

On peut envisager l’écologie des Amphibiens sous deux aspects différents. Du point de vue biologique, ces animaux présentent un cycle sexuel annuel qui se superpose à un comportement également cyclique. L’hiver, ils sont au repos sexuel et entrent en état d’hibernation; ils se dissimulent, s’enterrent même, dans les berges des mares ou des ruisseaux, sous les roches ou sous les écorces d’arbres. Au printemps, l’activité sexuelle reprenant, les animaux sortent de leur retraite.

On pourrait aussi classer les Amphibiens en trois catégories, selon leur habitat. Certaines espèces toujours aquatiques (comme la grande salamandre du Japon ou l’Ambystoma) passent leur vie dans les eaux courantes. D’autres, toujours terrestres, comme la salamandre noire d’Europe ou le Nectophrynoïdes d’Afrique, sont ovovivipares: la vie larvaire est «intra-utérine», gardant ainsi son caractère essentiellement aquatique ; à l’éclosion, les jeunes naissent déjà adaptés à la vie terrestre. Cependant les espèces les plus nombreuses sont véritablement amphibies (grenouille, crapaud, rainette, triton) et ne s’éloignent jamais des mares ou des ruisseaux où elles reviennent obligatoirement pour la fécondation et la ponte.

Parasites et maladies. De nombreux parasites, de toutes tailles, infestent certains organes. Ainsi, la peau est attaquée par des champignons provoquant des mycoses, souvent mortelles. La maladie dite «des pattes rouges» (congestion des vaisseaux sanguins superficiels de la face ventrale des pattes) est d’origine bactérienne.

Parmi les Flagellés, on trouve des Eugléniens dans le tube digestif et des Trypanosomidés dans le sang. Les Opalinidés (Ciliés) sont communs dans le tube digestif, avec des Amibiens et des Sporozoaires. Ces derniers, très répandus chez les Amphibiens, envahissent de nombreux organes en particulier les reins.

Les Helminthes sont représentés, entre autres, par l’Ascaris, certains Acanthocéphales, le Tوnia, tous localisés au tube digestif. Le plus commun est un Polystonum (Trématode) qui abonde dans la vessie des grenouilles.

Ennemis. Dès l’œuf, les Amphibiens sont les victimes d’un nombre considérable de prédateurs. Le poisson-chat, par exemple, se nourrit de leurs œufs et de leurs têtards. Ceux-ci sont également la proie d’insectes aquatiques carnivores (Dytique). Adultes, ils sont la nourriture favorite des serpents. Enfin, les hérons, les rats, les chats, l’homme contribuent à leur destruction.

3. Evolution

On considère désormais que, des trois groupes actuels d’Amphibiens, ce sont les Urodèles et les Anoures qui sont les plus étroitement apparentés et sont regroupés sous le nom de Paratoïdes, tandis que les Gymnophiones constituent leur groupe frère . A l’état fossile, on connaît peu de Lissamphibiens antérieurs au Crétacé, le plus ancien étant un Anoure très primitif, Triadobatrachus, du Trias inférieur de Madagascar.

Les affinités des Lissamphibiens avec les autres groupes de Tétrapodes primitifs fossiles sont encore obscures et sont l’objet de nombreuses controverses. Gardiner (1983) a remis à l’honneur l’idée d’une relation étroite entre Lissamphibiens et Lépospondyles, un petit groupe d’Amphibiens paléozoïques comprenant des formes à allure de tritons (Nectridiens) et parfois serpentiformes (Aistopodes). Cependant, beaucoup de paléontologues soutiennent encore l’hypothèse selon laquelle les Paratoïdes (Anoures + Urodèles) descendraient d’un petit groupe de Temnospondyles permiens, les Dissorophidés, tandis que les Gymnophiones seraient issus d’un autre groupe fossile, les Microsaures (Rage, 1986; Milner et al., 1986). Gardiner, en revanche, récuse une relation étroite entre Lissamphibiens et Temnospondyles, et considère l’ensemble Lissamphibiens + Lépospondyles comme plus étroitement apparenté aux Amniotes qu’aux autres Amphibiens fossiles.

Quant aux autres Amphibiens fossiles, les « Stégocéphales » ou « Labyrinthodontes », ils se subdivisent dès le début du Carbonifère (et, peut-être déjà, dès le Dévonien) en deux grands ensembles: d’une part les Anthracosaures, aux vertèbres de type embolomère et d’où sont issus les Amniotes, et d’autre part les Temnospondyles, qui peuplèrent les zones humides du globe jusqu’au début du Jurassique et dans lesquels s’enracineraient peut-être les Lissamphibiens. En dehors de ces deux grands ensembles, trois petits groupes, les Ichthyostégides, les Loxommatides et les Crassigyrinides, représentent les plus primitifs des Tétrapodes connus.

Le passage du grade amphibien au clade amniote est marqué essentiellement par l’apparition de l’œuf amniotique, événement qu’il est difficile de dater, sauf, peut-être, grâce à l’horloge moléculaire. La paléontologie, quant à elle, permet d’affirmer qu’il existait déjà des reptiles – donc des Amniotes – au Carbonifère moyen. Pour Gardiner, tous les Anthracosaures et les Microsaures seraient déjà à placer parmi les Amniotes, ce qui repousse l’origine des Amniotes à la fin du Dévonien. Au sein des Anthracosaures, ce sont les Seymouriamorphes qui partagent avec les Amniotes typiques le plus grand nombre de spécialisations (structure des vertèbres, du crâne) et semblent déjà montrer, par la réduction de leurs sillons sensoriels de la ligne latérale, un certain affranchissement vis-à-vis du milieu aquatique.

Tous ces grands Amphibiens fossiles à allure de crocodiles qui peuplaient les marécages, voire les lagunes marines au Paléozoïque, se sont éteints à la fin du Trias ou au tout début du Jurassique.

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Adaptation biologique

Introduction

On entend par adaptation l’ensemble des corrélations internes et externes (relations organisme-milieu) qui font qu’un organisme peut vivre d’une certaine manière dans un habitat donné, et y contribuer à la perpétuation de l’espèce à laquelle il appartient.

Les correspondances évidentes, autrefois nommées «convenances» ou «harmonies», qui existent entre les structures anatomiques, leurs fonctions, le milieu, ont été reconnues depuis longtemps et sont peu à peu devenues suffisamment banales pour être exprimées dans le langage courant: on dira que tel type d’appareil digestif, avec son arsenal enzymatique spécifique, est adapté à tel régime alimentaire, ou que l’aile d’un oiseau est adaptée au vol, ou encore, considérant un organisme d’une manière plus globale, que la baleine est un Mammifère adapté à la vie aquatique. Comme l’évolution, dont elle est le témoignage éclatant, l’adaptation est un fait auquel tous les biologistes attribuent une importance majeure, et c’est un truisme que de dire que chaque espèce est adaptée au milieu qu’elle habite.

Comment comprendre, dès lors, que l’adaptation ait été qualifiée d’«effrayante question» (Cuénot), qu’elle ait déchaîné et qu’elle entretienne une somme de controverses généralement fort vives? Indissociable de l’évolution, il est logique qu’elle ait soulevé les mêmes passions, mais il semble qu’une partie des difficultés qu’elle suscite soit inhérente au mot lui-même qui la désigne: de par leur origine étymologique (adapter venant du latin aptare ad, qui signifie ajuster en vue de...), le verbe adapter et le substantif adaptation portent en eux le germe d’une idée de finalité: littéralement parlant, l’adaptation alaire consisterait en un ajustement organique en vue du vol; l’oiseau ne volerait pas parce qu’il a des ailes, mais l’aile serait faite pour voler et aurait été conçue, par conséquent, en vue d’une fin définie, par une puissance surnaturelle, quelle qu’en soit la nature.

Le biologiste, aussi rationaliste qu’il soit, se trouve ainsi paradoxalement condamné à employer un terme singulièrement mal «adapté» à ce qu’il souhaite strictement exprimer. On conçoit en tout cas que Cuénot, conservant au mot adaptation toutes ses implications, en ait donné la définition suivante (1951): «Le mot adaptation signifie vraiment, comme le dit l’étymologie, un ajustement, une appropriation de l’organisme aux conditions internes et externes de l’existence, ajustement qui est tel que la machine vivante peut d’abord fonctionner, puis durer et se reproduire; ce terme, exclusivement vital, renferme une idée de convenance plus encore que d’utilité ou de nécessité.» Entraîné jusqu’à un ergotisme outrancier, par son antifinalisme justifié, E. Rabaud en arrivait au contraire à nier pratiquement l’adaptation, du moins morphologique.

Sans aucun finalisme, mais sans nier pour autant l’efficacité des adaptations, il est plus objectif de dire, et c’est la seule position scientifiquement acceptable, que toute machine vivante fonctionne, dure et se reproduit parce qu’elle est ajustée, morphologiquement et biologiquement, à certaines conditions externes. C’est ce que, d’une autre manière, formulait Hovasse: «L’être vivant n’a pas ses organes coordonnés de telle façon qu’il vive et dure. Il vit et dure parce que ses organes sont coordonnés.» Encore fallait-il comprendre comment sont apparus, au cours des temps géologiques, tant d’ajustements nouveaux, et comment ceux-ci ont atteint l’apparente perfection dont la nature actuelle fournit une multitude d’exemples étonnants; ce problème n’a été résolu, dans ses grandes lignes, que par la théorie synthétique de l’évolution. Il n’empêche que certains biologistes, que ne satisfait pas cette interprétation, considèrent, aujourd’hui encore, que «le problème de l’adaptation implique, dans une large mesure, celui de la finalité dans la nature et se situe aux frontières de la métaphysique» (Grassé). Ceux qu’intéressent les doctrines téléologiques appliquées à l’adaptation en trouveront un exposé dans l’ouvrage de Cuénot (1925). Il ne sera question ici que de faits d’adaptation et de leur interprétation scientifique.

1. Les faits d’adaptation

Le mot adaptation recouvre en biologie des notions assez diverses: ses principales acceptions ont été remarquablement définies par Cuénot, suivant un ordre que nous adopterons ici.

Adaptation régulatrice

Tout milieu naturel, même s’il est considéré comme permanent, est le siège de variations limitées, annuelles, saisonnières et quotidiennes, d’un certain nombre de ses facteurs. Tout organisme qui y vit doit donc pouvoir supporter des modifications légères de ses conditions d’existence. En outre, chaque être vivant risque de subir, durant sa vie, des traumatismes entraînant des troubles plus ou moins graves; sa survie dépend alors du rétablissement d’un équilibre physiologique normal ou, par exemple, de la cicatrisation d’une simple blessure ou de la réparation d’un membre brisé. L’ensemble des corrélations homéostatiques, des régulations internes, notamment hormonales et nerveuses, dont l’étude constitue une partie essentielle de la physiologie, peut être qualifié d’adaptation régulatrice.

Certaines de ces réactions adaptatives jouent chez tous les représentants d’une espèce, encore qu’elles puissent quelque peu varier d’un individu à un autre, en fonction de particularités génétiques ou des conditions plus ou moins favorables dans lesquelles s’est déroulé le développement; d’autres, au contraire, ne représentent qu’une source potentielle de défense organique et n’interviennent qu’en cas d’accidents individuels.

Accommodation = somation

Certaines adaptations ne se manifestent que lorsqu’un individu s’accoutume à vivre dans un milieu différent de celui qu’il habitait antérieurement ou lorsque des individus de même espèce sont aptes à occuper des milieux différents. On parle d’accommodation. De tels accommodats ne sont pas rares dans le règne animal: la taxinomie des Madréporaires qui participent à l’édification des récifs coralliens, par exemple, est rendue particulièrement difficile par les variations considérables de port que présentent les colonies d’une même espèce, suivant le degré d’agitation des eaux où elles se développent; de nombreuses formes, initialement décrites comme espèces distinctes, se sont révélées, à une analyse biologique plus poussée, n’être que de simples accommodats d’une même espèce.

Mais, en raison de leur grande malléabilité et de leur sensibilité toute spéciale aux influences du milieu, les végétaux offrent, par rapport aux animaux, une gamme beaucoup plus saisissante d’accommodats, remarquablement étudiés, depuis G. Bonnier, par de nombreux botanistes. Deux fragments d’une même plante vivace, dont l’un est maintenu en plaine, tandis que l’autre est transplanté en haute montagne, acquerront avec le temps des allures très différentes, le phénotype d’altitude montrant, entre autres caractères, un raccourcissement extrême des tiges et une disposition en rosette basilaire des feuilles; des plantes aussi dissemblables seraient obtenues en semant, les unes en plaine, les autres en montagne, des graines d’un lot génétiquement homogène; mais les graines produites par un accommodat alpin, semées en plaine, redonneront d’emblée des plants identiques à la forme de plaine de l’espèce considérée.

Bien qu’elle consiste en l’acquisition de phénotypes nouveaux, on voit ainsi que l’accommodation ne modifie que les caractères somatiques de l’individu (d’où le terme de somation que l’on emploie parfois comme synonyme d’accommodation) et qu’elle n’altère en rien la structure héréditaire, génotypique de celui-ci. Seul, le recours à une analyse expérimentale permet de séparer ce qui, dans la variabilité spécifique, revient aux accommodations et aux différences génétiques.

Depuis que les biologistes, avec Weismann, ont reconnu unanimement que les caractères acquis n’étaient pas héritables, transmissibles des parents aux descendants, la notion d’accommodat, tout en conservant un grand intérêt biologique, a perdu toute valeur dans l’explication des faits d’évolution.

Acclimatation et naturalisation

Les faits d’accommodation résultent d’expériences, de durée relativement très courte, dirigées ou supportées par l’homme et portant exclusivement sur des individus isolés ou fort peu nombreux.

Mais il arrive que des groupes entiers d’individus s’accommodent d’un nouveau milieu et s’y installent, génération après génération. On parlera d’acclimatation si le fait se produit «sous la surveillance et avec les soins de l’homme», de naturalisation si «l’animal ou la plante participe à la composition de la faune ou de la flore sauvage et prend place dans les associations» (Cuénot, 1951).

La culture de végétaux ornementaux ou de plantes d’intérêt agricole, l’élevage des animaux domestiques fournissent de nombreuses illustrations de la notion d’acclimatation. Les cas historiques de naturalisations abondent; la plupart résultent également d’interventions humaines, volontaires ou involontaires, généralement liées au développement des échanges commerciaux; citons, entre une multitude d’exemples, l’introduction en Europe du robinier d’Amérique du Nord, de l’ailante du Japon, du marronnier d’Inde, des champignons parasitant la vigne (originaires d’Amérique), celle du lapin en Australie (vers 1870), du doryphore (originaire d’Amérique) en France (vers 1922) et, plus récemment encore, l’expansion sur nos côtes, du cirripède operculé Elminius modestus, connu jusque-là en Australie et en Nouvelle-Zélande.

Il convient d’ailleurs de souligner que, dans ces divers exemples, il est moins question de milieux écologiques nouveaux que de régions nouvelles où les espèces ont retrouvé, à peu de choses près, des habitats auxquels elles étaient antérieurement adaptées; l’homme a seulement rompu l’isolement dans lequel les conditions naturelles les tenaient confinées, leur permettant de coloniser des territoires qu’elles ne pouvaient atteindre par leurs propres moyens.

Mais les faits de naturalisation donnent, dans une certaine mesure, une image, si simpliste qu’elle soit, des innombrables vicissitudes qu’ont subies, au cours des temps géologiques, sous l’influence des modifications géographiques et climatiques qui sont survenues sur le globe, les populations des espèces animales et végétales, qui, dans leur tendance à conquérir tous les milieux, ont eu à affronter, dans le temps et l’espace, des transformations parfois considérables de leurs conditions de vie.

Adaptation spécifique

Les changements dont il vient d’être question ont joué un rôle capital dans la différenciation des espèces, et c’est au cours de sa spéciation que chaque espèce s’est adaptée de façon spécifique à vivre dans un milieu bien déterminé et parfois remarquablement singulier (comme les urnes de la plante carnivore Nepenthes, qui abritent le nématode Anguillula nepenthicola).

Par définition même, la première espèce qui est apparue sur la terre possédait une adaptation suffisante et, depuis, toute espèce qui a vécu ou qui vit a présenté ou présente une adaptation spécifique.

Chaque adaptation spécifique fait partie du patrimoine commun à tous les individus d’une espèce. Elle intéresse l’organisme entier et, s’il est souvent commode d’analyser successivement les éléments structuraux qui la conditionnent, il faut constamment garder à l’esprit que chacun de ces éléments fait partie d’un ensemble coordonné. Outre ses ailes qui lui sont nécessaires pour voler, l’oiseau possède aussi des plumes qui assurent son isolement thermique et diminuent sa densité, un squelette allégé par la pneumaticité des os, un appareil respiratoire singulier avec ses sacs aériens annexés, une régulation thermique efficace, une acuité visuelle et un sens de l’équilibration remarquables; l’aile elle-même, suivant les types d’oiseaux, permettra un vol à voile, ou un vol battu ou plané; enfin chaque espèce aura ses préférences ou ses exigences alimentaires, son chant, sa pariade, tout un comportement propre et parfois même particulier à une population locale. Toute espèce présente ainsi des adaptations générales, qui tiennent à la structure organique du groupe auquel elle appartient et des adaptations spéciales, qui lui permettent d’occuper, avec un succès renouvelé de génération en génération, une zone souvent restreinte d’un grand milieu donné.

Suivant l’angle sous lequel on l’examine et la classification inéluctablement artificielle que l’on adopte, l’adaptation spécifique comporte des aspects biochimiques, physiologiques, anatomiques, morphologiques, éthologiques, au point que l’ensemble des sciences de la vie pourrait être ramené à des problèmes adaptatifs. L’adaptation chromatique, c’est-à-dire la propriété que possèdent certains animaux (Caméléon , Poissons plats, Mollusques Céphalopodes, d’assez nombreux Crustacés) de changer de couleur, le plus souvent rapidement, par le jeu de cellules pigmentées ou chromatophores, et de devenir homochromes avec les teintes diverses du milieu qu’ils habitent, n’est qu’un cas particulier d’adaptation spécifique. L’adaptation spécifique assure la pérennité de chaque espèce, tant que le milieu auquel celle-ci est adaptée restera lui-même permanent. Toute modification notable des conditions extérieures, supprimant l’équilibre préexistant, engendrera, au contraire, une inadaptation qui provoquera la disparition de l’espèce ou, dans le cas le plus favorable, son évolution.

Adaptations statistiques: le phénomène de convergence

Chacun des grands milieux reconnus par les biologistes est habité par de nombreuses espèces, qui s’y répartissent en fonction de leurs adaptations propres, suivant des équilibres complexes.

Mais, comme le dit Cuénot, certains «dispositifs organiques qui conviennent aux conditions de l’habitat se répètent, parmi les habitants d’un même milieu, avec une telle similitude qu’ils deviennent quasi caractéristiques d’un mode de vie spécial». Cuénot a qualifié ces adaptations de statistiques ou d’éthologiques.

En effet, elles sont réalisées par un pourcentage relativement élevé des espèces, appartenant à des groupes variés, inféodées à un milieu donné ou ayant des modes de vie comparables. Mais il existe, dans les conditions considérées, des espèces qui ne les présentent pas et elles peuvent, en revanche, se retrouver, à titre plus ou moins exceptionnel, chez des espèces habitant d’autres milieux ou de comportement très différent. Portant souvent sur des caractères morphologiques fort apparents, elles ont attiré les premières l’attention des naturalistes, et joué un rôle important dans la naissance de l’idée de transformisme. Elles se manifestent parfois avec une telle fréquence chez les espèces menant un certain mode de vie, elles paraissent répondre si logiquement à des impératifs naturels, elles nous sont devenues si familières que la présence de l’une d’entre elles paraît justifier une induction éthologique précise, qui, de fait, est souvent correcte ou du moins hautement probable, mais qui, parfois, se révèle inexacte. Les adaptations statistiques sont ainsi à l’origine de la plupart des connaissances accumulées par les paléontologistes sur le mode de vie d’organismes disparus; une comparaison, même superficielle, des Plésiosaures et, plus encore, des Ichtyosaures avec les Poissons et les Cétacés actuels suffit à affirmer que ces Reptiles du Secondaire menaient une existence aquatique, conclusion pleinement confirmée par l’étude des faunes associées à leurs restes fossilisés. De nombreux animaux aquatiques, qu’il s’agisse de Batraciens, d’Oiseaux ou de Mammifères, possèdent des pattes palmées, au point qu’il est tentant d’attribuer une vie aquatique à un animal pourvu d’une telle palmure; en fait – Cuénot a excellemment développé cet exemple des palmures (1951) – si une «palmure complète n’existe chez aucun oiseau franchement terrestre», bien des oiseaux nageurs sont dépourvus de palmure; réciproquement, Linné avait, par exemple, sur la foi de la présence de pattes postérieures légèrement palmées, nommé à tort Scalopus aquaticus une taupe américaine dont les mœurs n’ont rien d’aquatique. La mutation «orteils palmés» de l’homme, qui n’affecte que des individus de sexe masculin, n’implique bien évidemment nullement une existence particulièrement aquatique chez ceux de nos frères qui la présentent.

Dans le cas des adaptations statistiques, des milieux comparables ont donc entraîné, de la part d’organismes fondamentalement caractérisés par des structures différentes, des réponses convergentes tendant à la réalisation de différenciations analogues, fonctionnellement adaptées à un même mode de vie.

La notion de convergence, qui exprime ces ressemblances adaptatives, tient au fait que les solutions efficaces, solutions que l’on pourrait qualifier de modèles ou encore de styles adaptatifs, sont en nombre fort restreint par rapport à la diversité des types d’organismes animaux ou végétaux. Certaines lignées de Mammifères, qui ont abouti aux Pinnipèdes (phoques, otaries...), aux Siréniens et surtout aux Cétacés (dauphins, marsouins, baleines...), n’ont pu devenir franchement marines, tout en conservant une respiration pulmonaire (mais en acquérant des adaptations spéciales à la plongée), qu’en prenant l’allure fusiforme des poissons bons nageurs et qu’en subissant, suivant des modalités d’ailleurs variées, des transformations en palettes natatoires ou nageoires de leurs membres antérieurs et postérieurs (Pinnipèdes, parmi lesquels les phoques, se propulsent grâce à leurs nageoires postérieures, et les otaries grâce à leurs nageoires antérieures) ou antérieurs (Siréniens, Cétacés); les Cétacés possèdent en outre une puissante nageoire caudale horizontale et la plupart d’entre eux, comme le dauphin, ont même une nageoire dorsale, non homologue de celle des Sélaciens, mais de même forme triangulaire et remplissant le même rôle stabilisateur.

La différenciation d’ailes permettant le vol s’est réalisée chez certains Reptiles secondaires (ptérodactyles: aile supportée par le doigt IV démesurément allongé, les trois premiers doigts formant de courtes griffes d’accrochage et le cinquième étant absent), chez les Oiseaux (aile pourvue de plumes augmentant considérablement la surface portante), chez les Mammifères Chiroptères (chauves-souris: aile à membrane soutenue par quatre doigts à phalange très allongée, le pouce restant libre et servant à l’accrochage), enfin chez les Insectes Ptérygotes (ailes à nervures trachéennes). Dans les trois premiers cas, les variations de structure alaire résultant de transformations diverses d’un membre pentadactyle du Vertébré Tétrapode, on pourrait parler de convergences homologues; l’aile des Insectes n’offre évidemment, par rapport aux précédentes, qu’une convergence hétérologue.

Il n’y a pas davantage d’homologie entre les pattes antérieures des taupes et celles des courtilières (appelées vulgairement taupes-grillons), qui sont adaptées à une vie fouisseuse. L’œil des Mollusques Céphalopodes (à rétine inversée) et celui des Vertébrés, construits sur un même modèle, fournissent un autre exemple, particulièrement remarquable, de convergence hétérologue.

Les animaux très variés qui mènent une vie pélagique présentent des adaptations convergentes, aboutissant à diminuer la densité relative des organismes par rapport à l’eau de mer (réduction du squelette, abondance d’inclusions huileuses, importance de la teneur en eau de la mésoglée ou des tissus, développement de chambres remplies de gaz) ou à freiner leur chute vers le fond (forme en parachute de l’ombrelle des Méduses, présence d’aspérités externes sur les larves de Crustacés). Les adaptations convergentes à la vie parasitaire (comme, par exemple, la différenciation de ventouses de fixation chez les Trématodes, les Hirudinées, les Myzostomides et chez certains Copépodes) ne sont pas moins nombreuses.

Les cas de convergence écologique sont également très répandus chez les Végétaux. Le plus frappant est sans doute celui des plantes grasses, adaptées à un climat désertique, dont l’appartenance à des familles pourtant très distinctes (Cactées, Euphorbiacées, Asclépiadacées, Composacées) ne peut généralement être démontrée que par l’analyse de leurs fleurs.

2. Degrés d’adaptation et spécialisation

Il est courant d’entendre dire qu’un organisme est mieux adapté qu’un autre à un genre de vie défini: le rat d’eau, la loutre , le phoque, les Cétacés constituent indiscutablement une série dont les termes apparaissent comme de mieux en mieux adaptés à un mode de vie aquatique, réalisent des degrés d’adaptation à ce mode de vie. Mais ce jugement de valeur sous-entend que l’idéal, pour certains Mammifères, était d’adopter une existence pleinement aquatique. En réalité, la baleine ou le cachalot, échoués, s’écrasent sous leur propre poids et ne sauraient mener la vie à laquelle un phoque se révèle bien adapté. Par définition, la notion d’adaptation implique une référence à un milieu ou à un mode de vie particuliers. Si telle adaptation nous semble, à un examen toujours trop superficiel, particulièrement réussie, ce qui ne veut pas dire parfaite, il n’en est pas moins vrai que toute espèce, puisqu’elle existe et dure, dispose d’adaptations satisfaisantes vis-à-vis de conditions bien déterminées.

Un problème également fort discuté est celui de la persistance d’organes inutiles ou inadaptés dans le monde vivant. En réalité, il est souvent difficile de faire le départ entre organe indispensable ou simplement utile et organe inutile, et de se préserver de toute subjectivité anthropocentrique. Il est d’ailleurs sans importance que certaines structures subsistent parfois, alors qu’elles ont perdu toute utilité, pour peu qu’elles n’entraînent pas d’inconvénients pour l’espèce qui continue à les présenter. Mais il est non moins incontestable que des «tares» diverses (hypertrophie abusive de certains caractères morphologiques, anomalies héréditaires) sont nuisibles et jouent un grand rôle dans l’extinction des espèces. Toutefois, il convient de ne pas oublier que nos connaissances biologiques sont souvent trop imparfaites pour nous permettre d’apprécier l’intérêt ou la nocivité des particularités des espèces actuellement vivantes, en fonction de l’une ou l’autre des milliers et des milliers de conditions de milieu réalisées sur le globe.

La plupart des adaptations entraînent, pour les organismes qui les présentent, une spécialisation irréversible, qui souvent les rend d’autant plus vulnérables, évolutivement parlant, qu’elle est plus poussée.

Remarquons enfin que l’homme occupe, du point de vue de l’adaptation, une place tout à fait à part dans la biosphère. La nature l’a doté d’une main admirable, mais peu spécialisée; il court moins vite qu’un cheval, nage moins bien qu’un phoque, voit moins bien qu’un oiseau, a un odorat moins sensible que celui d’un chien...; mais son cerveau et sa main lui ont permis de réaliser les adaptations et les spécialisations extra-organiques extrêmement diversifiées que sont ses outils et ses machines qui, par convergence cette fois dirigée, miment souvent des adaptations réalisées dans la nature bien longtemps avant son avènement sur terre.

3. Dynamique des adaptations

Toute adaptation générale ou spéciale est le fruit d’une évolution aboutissant à la différenciation d’organismes mieux armés que leurs prédécesseurs pour vivre dans des conditions préexistantes, ou capables de faire front à des conditions nouvelles. C’est au cours des étapes – échelonnées sur un temps généralement si long que nous avons toujours quelque peine à bien l’apprécier, accoutumés que nous sommes à concevoir les intervalles de temps à l’échelle d’une vie humaine – que comporte tout processus évolutif que se sont progressivement modelées les adaptations que nous constatons aujourd’hui. Ces adaptations nous paraissent stables, alors qu’elles ne sont pour la plupart que temporairement stabilisées par le jeu d’une sélection conservatrice, les conditions naturelles restant, sauf en de très rares exceptions, pratiquement constantes au cours de quelques générations humaines. On comprend donc qu’il ait été difficile d’interpréter correctement les faits d’adaptation et de comprendre la dynamique des processus adaptatifs.

Puisqu’elles sont concomitantes, l’adaptation et l’évolution s’expliquent logiquement, d’une manière globale, par le jeu des mêmes forces, qu’étudie la génétique des populations: la pression de mutation, la pression de sélection, et la dérive génique. Les mutations (et les recombinaisons géniques) sont la source de toute variabilité héréditaire; leur taux est faible, mais le nombre de gènes que possède tout individu est suffisamment élevé pour que la pression de mutation soit efficace. Si les mutations surviennent au hasard, la sélection naturelle joue de manière à favoriser, à chaque génération, certaines structures génétiques, au détriment d’autres, et à produire une population génétiquement mieux adaptée que celle qui la précédait aux conditions particulières, plus ou moins fluctuantes, d’un milieu donné. Enfin la dérive génique (ou effet Sewall Wright), particulièrement complexe et dont l’importance fait encore l’objet de vives discussions, est une force évolutive d’autant plus agissante que les populations sont d’effectif plus restreint et qui, entraînant des variations au hasard des fréquences géniques, peut favoriser parfois, contrairement à toute action sélective, l’installation de gènes neutres ou même nocifs. Ces trois forces évolutives élémentaires interagissent depuis que la vie est apparue sur la terre, sans qu’on puisse généralement évaluer, dans un cas particulier, leurs influences respectives.

Il est évident que si la sélection, au cours de toute spéciation, est novatrice, le choix qu’elle exerce ne s’effectue que sur des combinaisons génétiques présentes dans les populations qui évoluent. Les Lépidoptères du genre Kallyma possèdent des ailes dont la face inférieure, de même couleur que les feuilles d’automne, montre une ligne sombre joignant l’apex de l’aile antérieure à la queue de l’aile postérieure, mimant une nervure principale prolongée par un pétiole foliaire; des reflets ou des taches rappellent même, chez certains individus, des nervures secondaires ou des altérations mycologiques. Cette adaptation de camouflage est sans aucun doute le résultat d’une action sélective; mais encore fallait-il que l’arsenal génique des pré-Kallyma, au hasard des mutations, permît la réalisation d’un tel phénotype à «pseudo-nervures», que la sélection a seul maintenu, parce qu’il était plus favorable à l’espèce, entre beaucoup d’autres phénotypes possibles.

Cette constatation nous conduit à discuter deux notions complémentaires proposées au sujet de l’origine des adaptations.

La première est celle que Cuénot a nommée préadaptation. Ce terme a été créé alors que les mutationnistes estimaient que toute modification évolutive résultait de «sauts» mutationnels de grande amplitude; il n’en conserve pas moins une valeur dans la conception moderne d’une évolution graduelle. Toute espèce susceptible de s’adapter à une zone ou à une niche nouvelles est dotée de préadaptations. «Lorsqu’une place vide se présente, les espèces qui y sont attirées, ou qui trouvent par chance le nouvel habitat, ne peuvent l’occuper et y durer que si elles possèdent déjà les adaptations nécessaires; indifférentes ou peu utiles dans le biotope précédent, celles-ci se trouvent avoir une importance décisive pour l’occupation du milieu vacant. De même, lorsqu’un milieu se modifie, il est évident que les seules espèces qui peuvent y persister sont celles dont l’organisme est suffisamment souple pour s’accommoder de conditions nouvelles. Dans les deux cas, l’adaptation est comme préparée, par hasard, avant le besoin auquel elle paraît répondre» (Cuénot, 1951). Bien entendu, des changements minimes du milieu n’impliqueront que des préadaptations elles-mêmes mineures; mais la pénétration et l’établissement dans un milieu radicalement différent de l’ancien ne seront possibles que pour des groupes d’individus possédant, à titre sûrement très exceptionnel, des combinaisons fastes de caractères préadaptatifs. Il va de soi que les préadaptations sont plus ou moins éloignées des adaptations ultérieures: elles se perfectionneront peu à peu, sous l’effet de la pression de sélection, à partir du moment où les nouvelles conditions de vie auront été adoptées.

Une seconde notion doit être évoquée, qui résulte de l’observation fréquente d’un parallélisme entre les adaptations somatiques, non héréditaires, des accommodats et les adaptations héréditaires. On peut comprendre une telle substitution des somations par des mutations, sans faire intervenir l’hypothèse d’une hérédité des caractères acquis, si l’on admet que toute modification organique, par le fait même qu’elle est individuellement possible sous l’influence de l’usage (cals cutanés, par exemple), pourra se réaliser génétiquement sous l’influence d’une mutation déterminant un phénotype comparable. On a parlé, pour désigner ce phénomène, de postadaptation (Hovasse), ou de génocopie (copie génétique d’un phénotype particulier).

ہ un échelon infraspécifique, la réponse adaptative de la phalène du bouleau, Biston betularia, à l’industrialisation a été remarquablement suivie, notamment en Angleterre, depuis le milieu du siècle dernier. ہ ce moment, presque tous les papillons de cette espèce avaient des ailes blanches, légèrement tachées de noir, qui les rendaient difficilement visibles sur les troncs argentés ou couverts de lichens de teinte claire; les mutants mélaniques insularia et carbonaria étaient très rares. Lors du noircissement progressif des paysages, ces formes mélaniques, peu apparentes sur fond sombre, ont été sélectionnées au point que le phénotype clair est actuellement devenu rarissime ou même a disparu dans certaines régions. On peut considérer les mutants insularia et carbonaria comme des préadaptations à la mélanisation industrielle.

Cet exemple est particulièrement simple, en ce sens qu’il n’a mis en cause qu’un très petit nombre d’allèles. Généralement, même dans les cas de microévolution, c’est sur de très nombreux gènes et sur de très nombreuses combinaisons géniques que jouent les forces sélectives.

La microévolution et la spéciation aboutissent à la réalisation des adaptations spéciales. Au-delà du niveau spécifique, la macroévolution et la mégaévolution, bien qu’elles résultent fondamentalement du jeu des mêmes forces évolutives élémentaires, correspondent à l’apparition de groupes possédant des structures et des adaptations générales nouvelles, qui leur ont permis de pénétrer et de s’établir dans des zones adaptatives inoccupées ou peu occupées, puis de s’y spécialiser par radiation adaptative (terme d’Osborn, repris par G. G. Simpson). Le phénomène de radiation adaptative, dont les Reptiles ou les Marsupiaux offrent des exemples remarquablement démonstratifs, «peut se définir comme la diversification souvent extraordinaire d’un groupe qui évolue dans toutes les directions différentes permises par ses propres potentialités et par les milieux qu’il rencontre» (Simpson).

Ces grandes adaptations sont les résultats de quelques expériences évolutives qui ont réussi, en deux milliards d’années environ, sur un nombre incalculable d’essais qui ont avorté ou dont les traces sont définitivement effacées. Nous ne connaîtrons jamais le détail de ces grandioses expériences naturelles, dont toutefois la génétique et la systématique évolutives nous ont fait saisir le principe.

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Adaptation aux changements

LES CHANGEMENTS DU MILIEU

Les changements physiques :

La température, les précipitations, les vents et les mouvements tectoniques représentent quelques facteurs qui font varier les conditions climatiques de notre planète à court et à long terme. Il y a 40 000 ans les glaces de la dernière glaciation recouvraient tout le Canada et il y a 100 millions d'années l'Arctique était recouvert d'une forêt luxuriante.

Un bel exemple d'un changement physique est la disparition des poissons dans une rivière où une usine déverse de l'eau propre mais chaude ce qui diminue le niveau d'oxygène.


Les changements chimiques :

Les volcans et les incendies de forêts crachent de grande quantité de soufre et de CO2 depuis des temps immémoriaux sur l'ensemble du globe terrestre rendant certains milieux invivables. Les humains depuis le début du 20e siècle ont grandement contribué à introduire des substances chimiques polluantes comme le CO2, les hydrocarbures, les BPC et toutes sortes de produits dans les chaînes alimentaires de l'environnement.

Un bel exemple d'un changement chimique est le déversement d'huile à chauffage dans un champ qui élimine toute forme de végétation et fait disparaître les vers de terre dans le sol. Le sol devient dur et stérile.

Les changements biologiques :

L'apparition et la disparition d'espèces animales et végétales engendrent toujours un bouleversement dans la chaîne alimentaire. Ces modifications biologiques débalancent les niveaux trophiques et on peut observer des croissances de populations qui sont aussi dommageables que les décroissances.

Un bel exemple d'un changement biologique est la disparition du Dodo qui a engendré la rareté d'une espèce d'arbre (le tambalacoque). L'oiseau marcheur était l'un des seuls capable de digérer les fruits de cet arbre et de libérer les graines.

LES CONSÉQUENCES DES CHANGEMENTS DU MILIEU

Conséquences d'un changement physique :

La construction de maisons, de routes et d'un système d'égout détruit l'habitat d'un grand nombre d'animaux. Les ours, les renards et les chevreuils fuient vers d'autres lieux alors que les rats et les pigeons se reproduisent en grand nombre et profitent de ce nouveau milieu.

Conséquences d'un changement chimique :

Les pluies acides origines de la réaction chimique entre l'eau, les oxydes nitriques et les oxydes sulfuriques. Les acides produits par cette réaction chimique détruisent la couche de cire (cuticule) qui recouvre les feuilles des plantes. Les plantes sont ainsi moins résistantes à la déshydratation et aux attaques des insectes. Une végétation moins dense nuit à la chaîne alimentaire et entraîne un dépeuplement de l'habitat par la faune.

Conséquences d'un changement biologique :

La surpêche de la morue entraîne la disparition d'un niveau trophique dans la chaîne alimentaire. Tous les organismes au-dessus de ce niveau ne trouve plus de nourriture et leur nombre risque de diminuer radicalement. Les organismes précédant ce niveau trophique vont se développer d'une façon anarchique et risquent de faire des dégâts irréparables dans les niveaux inférieurs.


L'ADAPTATION GRÂCE AUX VARIATIONS BIOLOGIQUES

Les variations biologiques interspécifiques se distribuent selon une courbe normale mathématique. Dans l'exemple suivant, on mesure le pourcentage de graisse des individus appartenant à une population de phoques. Les possibilités d'adaptations se retrouvent aux extrémités de la courbe normale.


Si la température du milieu devient plus froide au cours des prochains hivers, seul les phoques avec le pourcentage de graisse le plus élevé (plus de 64 %) survivront. Les phoques qui auront survécu se reproduiront et auront tendance à avoir des rejetons plus gras. La variation biologique permet donc de favoriser l'adaptation des populations en fonction de leur milieu.

LES TYPES D'ADAPTATIONS CHEZ LES ORGANISMES VIVANTS

Adaptation morphologique :

Selon leur type de nourriture, les oiseaux ont subit des adaptations morphologiques (physiques) à leur bec.


Le long bec solide du pic-bois (A) lui permet de déloger les insectes, le gros bec du cardinal (B) lui permet de broyer les graines dures et le bec acéré de la buse (C) lui permet de déchirer la viande de ses proies. La présence de variations morphologiques dans la forme du bec permet ces adaptations.

Adaptation comportementale :

Les renards de certains parcs gouvernementaux s'assoient le long de la route et attendent une généreuse contribution nutritive de la part des automobilistes charmés de les voir. Il s'agit d'un comportement acquis.

La présence de variations comportementales chez les renards ont permis cette adaptation.

Adaptation métabolique :

La ouananiche est en fait un saumon atlantique qui est resté pris dans les lacs après la dernière grande glaciation. Il a dû adapter son métabolisme des sels habitué à la mer pour s'adapter à plein temps à l'eau douce. La présence de variations métaboliques chez les saumons atlantiques ont permis cette adaptation.

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19 février 2007

Morphogenèse de l'oeil

La Morphogenèse

de

l’oeil

.I. Introduction

                La différenciation de l'oeil est un exemple d'organogenèse qui­ permet de mettre en évidence des interactions inductrices ­complexes entre les constituants d'un futur organe. Il permet­ d'autre part de montrer que des synthèses d'ARN et de protéines ­spécifiques en résultent.

Induction (rappel de la définition) :

                C’est l'information que certaines cellules embryonnaires transmettent à leurs voisines, pour les inciter à se différencier selon ­un type cellulaire particulier. On distingue l'induction primaire­ qui débute au stade de la gastrula dont la lèvre dorsale du ­blastopore induit la formation du tube nerveux (neurulation). A­ partir de cette induction primaire de nombreuses inductions vont ­intervenir au cours de l'organogenèse (induction secondaire ou d'ordre supérieur). Dans le cas de l'oeil c'est une expansion du ­cerveau qui, atteignant le tégument de la peau, induit la formation de cet organe complexe.

.II. Description sommaire de la morphogenèse de l’oeil

                L'oeil comprend des formations d'origine ectodermique (rétine, ­iris, vésicule cérébrale, cristallin et cornée), les enveloppes ­de l'oeil, choroïde et sclérotique sont  mésodermiques.

Au stade bourgeon caudal (Amphibien) et 30-33 heures d'incubation ­chez le poulet, la vésicule antérieure du futur encéphale, le ­prosencéphale, forme latéralement 2 expansions, les vésicules ­optiques qui sont réunies entre elles par la bandelette chiasmatique. Ces vésicules s'étranglent au niveau de leurs pédoncules­ qui deviendront les nerfs optiques. Chaque vésicule se creuse en cupule dont la concavité est tournée vers l'extérieur. Les­ cupules sont formées de 2 feuillets accolés, l'un se différencie ­en rétine sensorielle tournée vers l'épiderme, il est doublé vers ­l'intérieur par le second qui devient le feuillet pigmentaire. La périphérie de la cupule formera l'iris.

Les cupules optiques s'appliquent contre l'ectoderme céphalique ­latéral qui s'épaissit en une ébauche, la placode cristallinienne ­qui va se détacher de l'épiderme et former la vésicule cristallinienne, à l'origine du cristallin. L'épiderme refermé au-dessus de la vésicule forme la cornée transparente. Les espaces ­entre cristallin et cupule optique sont envahis par du mésenchyme ­qui se différencie en humeur vitrée. Le globe oculaire acquiert ­sa rigidité grâce à la différenciation d'une enveloppe mésodermique à forte trame de collagène, la sclérotique cartilagineuse ou porteuse d'éléments osseux dans certaines espèces.

.III. Les inductions

Elles sont très nombreuses.

1°. La formation des 2 vésicules optiques latérales est induite­ par le mésoderme précordal. L'ablation de celui ci aboutit à des ­embryons anophtalmiques.

2°. La différenciation du cristallin est induite par le contact­ de la vésicule optique avec l'épiderme,

- ablation de la vésicule optique ----> pas de différenciation du ­cristallin,

- greffe d'une vésicule optique sous la peau du ventre d'un embryon au même stade                ----> 1 cristallin et une cornée se ­différencient à partir de l'épiderme ventral,

- greffe à la place de l'épiderme céphalique et au dessus de la ­vésicule optique de n'importe quel épiderme prélevé dans un embryon ­au même stade ----> différenciation de cristallin à partir de ­l'épiderme greffé.

3°. Différenciation de la vésicule optique en rétine sensorielle ­et rétine pigmentée. Le cristallin induit par la vésicule optique­ rétroagit sur celle-ci en provoquant la différenciation du feuillet interne en rétine sensorielle. Le feuillet externe de la cupule rétinienne se pigmente en présence du mésenchyme céphalique.

On peut inverser expérimentalement la destinée de chaque feuillet ­par transplantation des 2 couches de la cupule optique non ­différenciée au contact d'une vésicule cristallinienne en les ­retournant. L'environnement tissulaire est fondamental dans l'orientation de la différenciation.

4°. Différenciation de la cornée transparente par le cristallin. L'ectoderme situé au dessus du cristallin devient la cornée­ la cornée transparente formée de cellules transparentes avec des ­espaces interstitiels réduits. Cette différenciation peut être provoquée sur n'importe quel épiderme compétent de neurula au ­contact d'un cristallin ou d'un fragment de rétine. L'induction ­doit être permanente pour maintenir la transparence.. Après ­ablation du cristallin, la cornée s'opacifie.

                Cet exemple montre que dans toute organogenèse les interactions tissulaires ou inductrices sont réciproques et se succèdent­ suivant un programme parfaitement réglé.

               

                L'oeil fournit par ailleurs un excellent exemple pour­ étudier les effets de l'induction sur les synthèses d'ARN et de­ protéines spécifiques, en particulier au niveau du cristallin.

En effet, le cristallin est un organe isolé, sans vaisseaux sanguins uniquement composé d'un feuillet épithélial et de fibres ­qui en sont dérivées. Il possède des protéines structurales hautement spécifiques, les cristallines dont l'identification et la localisation par des techniques immunologiques est très ­précises. Chez le poulet la première cristalline apparaît à 48 ­heures d'incubation.

D'autre part la spécificité des protéines implique la spécificité ­des  ARN.m dont la transcription a été identifiée aussitôt ­après l'induction par la vésicule cérébrale vers 48 heures­ d'incubation.

.IV. Etude morphologique et histologique de l'oeil

L'oeil est un organe hautement spécialisé de la photoréception (conversion de l’énergie lumineuse en potentiel d'action du ­nerf). Il est souvent comparé à un appareil photographique mais ­il n'y a aucune analogie avec son mécanisme nerveux. Les ­photorécepteurs sont les dendrites spécialisées de 2 types­ cellulaires, les cellules à bâtonnets et les cellules à cônes. ­Les bâtonnets sont intégrés dans un système qui est sensible aux ­différences d'intensité lumineuse. Le rôle des cônes est d'apprécier les couleurs et surtout le bleu, le vert et le rouge. ­Les récepteurs à bâtonnets et à cônes et un système de neurones ­intégrateurs sont situés dans la couche la plus interne de ­l'oeil, la rétine.

Plusieurs formations accessoires : les paupières, la glande ­lacrymale et la conjonctive protègent l'oeil des agressions ­extérieures.

A. MORPHOLOGIE :

L'oeil a une forme sphérique. Sectionné selon un plan méridien­ horizontal,  montre l'organisation suivante : 1 sphère creuse­ possédant une paroi épaisse et élastique constituée de 3 couches ­principales :

                - la couche sclérocornéenne externe : tunique fibreuse

                - la couche uvéale intermédiaire : tunique vasculaire

                - la couche rétinienne interne.

                        1°. Couche sclérocornéenne :

               

Elle forme une capsule fibroélastique résistante qui entoure ­l'oeil. Elle comprend :

                * la sclérotique opaque occupant les 5/6 postérieurs. C'est ­le lieu d'insertion des muscles extraoculaires,

                * la cornée située dans le 1/6 antérieur. Elle est ­transparente et a un plus faible rayon de courbure que la ­sclérotique. C'est le principal milieu de réfraction de l'oeil et ­concentre grossièrement une image sur la rétine. La jonction sclérocornéenne ou limbe est marquée par une dépression peu ­profonde.

                               2°. Couche uvéale :

Elle est richement vascularisée et comprend la choroïde, le corps ­ciliaire et l'iris.

               

                * La choroïde s'étend entre la sclérotique et la rétine dans ­les 5/6 postérieurs de l'oeil. Elle joue un rôle important dans ­la nutrition de la rétine. En avant, la choroïde se confond avec ­le corps ciliaire qui est un épaississement de l'uvée s'étendant ­au-dessus du limbe.

                * Le corps ciliaire entoure l'équateur du cristallin et lui ­est attaché par le ligament suspenseur. Le cristallin est une ­structure transparente biconvexe, dont la forme varie lors de la ­mise au point de l'image cornéenne sur la rétine. Le corps ­ciliaire contient du muscle lisse dont le tonus contrôle la forme ­du cristallin par l'intermédiaire du ligament suspenseur.

Le cristallin, le ligament suspenseur et le corps ciliaire ­partagent l'oeil en 2 compartiments, un grand postérieur et un­ plus petit antérieur.

                * L'iris forme un diaphragme situé en avant du cristallin à­ partir du corps ciliaire. Il divise incomplètement le­ compartiment antérieur en 2 chambres : la chambre antérieure et ­la chambre postérieure. L'iris, très pigmenté fonctionne comme un ­diaphragme variable qui règle la quantité de lumière atteignant la rétine. L'ouverture de l'iris est appelée pupille.

L'humeur aqueuse est un fluide qui remplit les chambres ­antérieure et postérieure. Elle est sécrétée dans la chambre ­postérieure par le corps ciliaire et circule à travers la pupille ­pour être recueillie dans un canal situé à l'angle de la chambre antérieure, le canal de Schlemm.

Cette humeur constitue un liquide nourricier pour le cristallin ­et la cornée qui sont avasculaires, et intervient comme un milieu ­optique ne changeant pas l'indice de réfraction de la cornée. La ­pression de l'humeur aqueuse contribue au maintien de la forme de la  cornée.

Le vaste compartiment postérieur de l'oeil est occupé par une­ masse gélatineuse ou corps vitré constitué de l'humeur vitrée. Le ­corps vitré soutient le cristallin et la rétine et intervient ­également comme un milieu ne modifiant pas l'indice de réfraction ­du cristallin.

                              

                               3. Couche rétinienne :

La rétine photosensible forme la couche la plus interne du compartiment postérieur de l’oeil et se termine par une ligne festonnée, l’ora serrata en arrière du corps ciliaire. En avant de l’ora serrata, la rétine se continue sous la forme d’une couche épithéliale non photosensible qui borde le corps ciliaire et la surface postérieure de l’iris.

                L’axe visuel de l’oeil passe par une dépression de la rétine, la fovéa qui est entourée par une zone pigmentée jaune : la tache jaune (ou macula lutea). La rétine fovéale est la zone de plu grande acuité visuelle.

                Les fibres nerveuses afférentes provenant de la rétine convergent pour former le nerf optique qui quitte l’oeil par de nombreuses perforations situées dans une région de la sclérotique appelée lamina criberosa ou lame criblée. La rétine recouvrant la lame criblée est dépourvue de photorécepteurs, c’est la papille optique ou tache aveugle.

B. HISTOLOGIE :

On se limitera à l’étude de la rétine, la cornée et le cristallin.

               

1°. La rétine

C’est le dispositif nerveux de réception et de transmission des stimuli lumineux.

Histologiquement 3 régions principales peuvent être distinguées :

                - la pars optica ou rétine proprement dite limitant la majeure partie de la cavité contenant l’humeur vitrée,

                - la pars ciliaris recouvrant le corps ciliaire,

                - la pars iridica revêtant la face postérieure de l’iris.

On se limite ici à la description de la pars optica qui représente la plus grande partie de la rétine. Dix couches sont distinguées et appelées de la façon suivante de l’extérieur vers l’intérieur :

                1. Epithélium pigmenté.

                2. Cônes et bâtonnets.

                3. Limitante externe : ligne de jonction entre cellules de Muller et cellules photoréceptrices.

                4. Couche des grains externes (nucléaire) : noyaux tassés des         cellules photoréceptrices + corps cellulaires.                                         

                5. Couche réticulée externe (moléculaire) : connexion synaptique entre axones courts de photorécepteurs et nerf intégrateurs.

                6. Couche des grains internes (nucléaire) : noyau des neurones       intégrateurs + noyaux de cellules de soutien.

                7. Couche réticulée interne (moléculaire) : synapses des nerfs         intégrateurs avec dendrites des neurones dont les axes forment le nerf optique.

                8. Couche de cellules ganglionnaires.

                9. Couche des fibres nerveuses.

                10. Limitante interne.

Donc la rétine est constituée par 3 types cellulaires : neurones, cellules de l’épithélium pigmentaire et cellules de soutien. On divise les neurones en 3 groupes fonctionnels :

                * cellules photoréceptrices (cellules à bâtonnets et à cônes),

                * cellules des fibres afférentes passant dans le nerf optique,

                * un groupe de neurones placé entre les 2, qui intègrent l’influx sensoriel venant des photorécepteurs avant de le transmettre au    cortex cérébral.

Les coupes ordinaires montrent une différenciation en 10 couches mais les formes des connexions de la plupart des cellules sont difficiles à voir.

Il est à noter que la lumière pénétrant dans l’oeil ne tombe pas directement sur les cônes et les bâtonnets. Elle doit d’abord traverser la majeure partie de l’épaisseur de la rétine jusqu’à l’épithélium pigmenté. Le pigment absorbe la lumière dans les cônes et les bâtonnets.

2°. Le cristallin

               

C’est  une structure d’origine ectodermique qui a été séparée de l’épiderme de l’embryon sous la forme d’une vésicule creuse.

L’espace situé dans la vésicule du cristallin se remplit au cours du développement par la croissance de cellules à partir de sa partie postérieure. Ces cellules s’allongent jusqu’à prendre une forme fibreuse, puis elles perdent leur noyau et deviennent les fibres cristalliniennes. La face antérieure du cristallin est bordée (recouverte) par une couche unique de cellules cubiques qui conservent leur noyau. Cette couche fusionne avec des cellules résiduelles proliférant au bord équatorial du cristallin. La totalité du cristallin est enveloppé par une membrane basale épaisse formant la capsule du cristallin ou cristalloïde qui est relié par le ligament suspenseur du corps ciliaire.

3°. La cornée

C’est la partie transparente épaisse de la couche sclérocornéenne limitant le 1/6 antérieur de l’oeil. La convexité relativement constante de la surface externe explique le mécanisme principal de convergence des images sur la rétine. La cornée est une structure avasculaire comportant 5 couches :

* un épithélium pavimenteux stratifié bordant la surface externe. Il comprend environ 5 assises cellulaires et n’est pas normalement kératinisé.

* Une membrane basale spécialisée, la membrane de Bowman sur laquelle repose l’épithélium et qui est particulièrement visible chez l’Homme.

* La masse de la cornée, la substancia propria constituée de tissu conjonctif fibreux orienté, formant de minces lamelles. Des fibroblastes et de rares leucocytes sont disséminés dans la substance fondamentale entre les lamelles.

* La surface interne de la cornée est bordée par une couche de cellules endothéliales aplaties qui reposent sur une épaisse membrane basale élastique :

* La membrane de Descmet particulièrement transparente.

La nutrition de la cornée se fait par diffusion des métabolites à partir de l’humeur aqueuse et des vaisseaux sanguins du limbe. Elle reçoit une partie de l’oxygène directement à partir de l’environnement extérieur.

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les gonades chez les Vertébrés

            Les Vertébrés se reproduisent exclusivement par voie sexuée. Les gamètes sont produits dans une paire de gonades (testicules ou ovaires). Leur transport est assuré par une paire de voies génitales ou gonoductes (spermiductes ou oviductes).

.l .ORIGINE ET DEVELOPPEMENT DES GONADES

            Les glandes génitales sont des organes mixtes résultant de la colonisation d'une ébauche mésoblastique stérile à rôle nourricier par des cellules germinales d'origine endoblastique.

* Les premières cellules germinales (primordiales) apparaissent à des stades précoces du développement embryonnaire dans des territoires endoblastiques plus ou moins éloignés des ébauches gonadiques mésoblastiques (macromères du pôle végétatif de la blastula des Anoures, blastomères végétatifs postérieurs de la morula des Oiseaux, sac vitellin de l'embryon humain). Elles effectuent alors une migration vers les ébauches somatiques qu'elles colonisent et au sein desquelles, elles pourront effectuer leur évolution en gamètes.

* L'ébauche gonadique apparaît aux dépens de 2 bandes d'épithélium coelomique dorsal, les crêtes génitales sur la face dorsale du mésonephros. Elles sont rapidement colonisées par les cellules germinales primordiales au terme de leur migration.

            Après un repos plus ou moins long, l'épithélium des crêtes génitales colonisées par les cellules germinales primordiales (épithélium germinatif chez les Vertébrés supérieurs), s'épaissit et bombe dans la cavité coelomique formant le cortex à potentialité ovarienne. Le second constituant de la gonade indifférenciée est la médulla provenant du bourgeonnement du blastème mésonéphrétique.

La gonade indifférenciée est constituée de 3 territoires :

-un cortex où sont localisées les cellules germinales primordiales,

-un stroma d'origine mésenchymateuse contenant les vaisseaux sanguins,

-une médulla centrale stérile issue du blastème mésonéphrétique. 

Elle peut évoluer indifféremment en ovaire ou en testicule.

a. La différenciation testiculaire :

            La médulla prolifère et attire les cellules germinales du cortex. Celui-ci devenu stérile est réduit à une mince membrane péritonéale qui recouvre directement le mésenchyme épaissi en albuginée renfermant la plupart des vaisseaux sanguins de la gonade.

            Chez les Amniotes, les cellules germinales primordiales pénètrent dans la médulla sous forme de véritables cordons, les cordons sexuels.

b. Différenciation ovarienne :

            Le cortex s'épaissit par multiplication rapide des cellules germinales devenues ovogonies primaires. Quelques unes entrent en préméiose (ovocyte.I.). La médulla reste peu développée et stérile. Elle se creuse de sacs ovariens (ovaires creux) ou se dispose en thèques autour des follicules (ovaires pleins).

c. Anomalies de la différenciation gonadique :

            Des anomalies de la différenciation gonadique sont possibles et aboutissent à l'hermaphrodisme embryonnaire non fonctionnel dans les conditions normales ou à l'hermaphrodisme successif fonctionnel.

Un hermaphrodisme accidentel toujours non fonctionnel peut apparaître chez divers Mammifères (Porc, Bovidés, Homme).

.II .STRUCTURE DES GONADES ADULTES

a. L’ovaire :

* Les cordons corticaux : se fragmentent en follicules ovariens composés d'une unique cellule germinale ou ovogonie entourée d'une couronne de cellules somatiques nourricières, les cellules folliculeuses. Pendant la maturation du follicule, l'ovogonie devient un ovocyte de premier ordre diploïde qui amorce sa division réductionnelle mais reste bloqué en prophase.I. Jusqu’à la ponte ovulaire.

* Les cordons médullaires stériles régressent et forment soit une ou plusieurs cavités ovariennes (ovaires creux) soit une thèque folliculaire (ovaires pleins).

a). Ovaires creux : non mammaliens et monotrèmes Exemple : la Grenouille

            Les cordons médullaires se creusent en un ou plusieurs sacs ovariens très développés chez les Amphibiens. Ces sacs sont réduits à des fentes plus ou moins vestigiales chez les Oiseaux ou les Monotrèmes.

            La maturation des follicules porte essentiellement sur la cellule germinale qui subit un accroissement énorme lié à une vitellogenèse importante. L'ovocyte atteint un diamètre de 2 mm chez la grenouille (quelques cm chez la poule). La ponte ovarienne est suivie de l'involution de cellules folliculeuses.

            La coupe d'ovaire de grenouille à observer, montre des ovocytes à différents. Stades de la vitellogenèse entouré de cellules folliculeuses.

b). ovaires pleins : Marsupiaux et Euthériens Exemple : ovaire de Mammifères

            Les cordons médullaires restent pleins et constituent autour des follicules une ou deux enveloppes : les thèques. La maturation des follicules intéresse essentiellement les cellules folliculeuses dont la masse s'accroît énormément puis se creuse d'une cavité folliculaire dans laquelle font hernie les petits ovocytes pratiquement alécithes. La ponte ovarienne est suivie de la transformation des cellules folliculeuses et des cellules thécales en un corps jaune à sécrétion endocrine.

* Le mésenchyme devient le conjonctif ovarien.

            L'ovaire des Mammifères est un petit corps formé d'une masse de tissu conjonctif cellulaire recouverte par l'épithélium cubique simple. Au dessous de l'épithélium le tissu conjonctif forme l'albuginée. Les coupes d'ovaire montrent deux zones : une couche externe : le cortex et une partie interne : la médullaire.

* La zone médullaire centrale est faite de tissu conjonctif lâche au sein duquel se trouvent de nombreux vaisseaux sanguins et lymphatiques ainsi que des nerfs.

* La zone corticale épaisse contient les follicules ovariens dispersés au sein du stroma ovarien. Ils sont à différents stades de développement et d'atrophie. L'aspect du cortex ovarien dépend de l'âge de l'individu et du stade du cycle ovarien.

* Les follicules: chaque follicule ovarien est formé de l’ovocyte de 1er ordre (ovocyte l ) bloqué en prophase de 1ère division méiotique (prophase l ) et de cellules folliculeuses périphériques disposées en une ou plusieurs couches.

On distingue :

-les follicules primordiaux : nombreux, localisés à la périphérie du cortex, sont formés de l'ovocyte.I. entouré de quelques cellules folliculeuses aplaties.

-les follicules en croissance : le développement progressif des follicules, qui intervient après la puberté est caractérisé par la croissance de l'ovocyte, la prolifération des cellules folliculeuses et le développement d'une capsule conjonctive à partir du stroma environnant.

L'oeuf (ovocyte) augmente de taille. La zone pellucide (membrane réfringente, fortement colorable), se forme autour de l'ovocyte. Les cellules folliculeuses aplaties deviennent d'abord cubiques puis cylindriques. Elles se divisent activement pour former autour de l'ovocyte une couche stratifiée : la granulosa.

            De petits espaces irréguliers remplis d'un liquide apparaissent dans la granulosa ; les espaces remplis de liquide fusionnent pour former une cavité unique : l'antre, à l'intérieur de la couche folliculeuse. L'ovocyte, entouré d'un groupe de cellules folliculeuses est repoussé sur un des côtés et forme une saillie dans la cavité centrale, appelée : cumulus oophorus.

            Les cellules folliculeuses directement en relation avec l'ovocyte se disposent radialement et forment la corona radiata, séparée seulement de l'ovocyte par la zone pellucide.

            Au fur et à mesure que le follicule grandit, le stroma voisin s'organise en une capsule : la thèque folliculaire, séparée de la granulosa par une lame basale : la membrane de Slavjanski. La thèque folliculaire se différencie en 2 couches : une couche vasculaire interne et une couche fibreuse externe. Arrivé à ce stade le follicule est prêt pour la ponte ovulaire ou ovulation. C'est le follicule mûr ou follicule de De Graaf.

            L'ovulation consiste en la libération de l'ovocyte entouré de la zone pellucide et de la corona radiata. Le follicule mûr bombant à la surface amincie de l'ovaire se rompt en un point le stigma. Le liquide folliculaire s'écoule entraînant avec lui l'ovocyte. Puis, les parois du follicule rompu s'affaissent et s'organisent en une glande endocrine au sein de l’ovaire : le corps jaune, qui produit 2 types d’hormones : la progestérone sécrétée par les grandes cellules de la granulosa, les oestrogènes sécrétées par les cellules de la thèque interne. Le corps jaune, a une durée de vie précise (14 jours chez la femme) puis il dégénère.

-Les fo11icu1es atrétiques : très souvent, il arrive que les follicules qui se développent, dégénèrent avant d'atteindre le stade de maturité et d'ovulation. Il y a mort de l'ovocyte suivie de la dégénérescence des cellules folliculaires. Les cellules de la thèque interne subissent une hypertrophie similaire à celle qui survient au cours de la formation du corps jaune, mais elles restent plus petites et dépourvues de vacuoles apparentes.

            Chez l'espèce humaine, on estime à environ 400.000 le nombre de follicules primaires présents à la naissance dans l'ovaire; 400 seulement sont expulsés au cours de la ponte ovulaire; la différence étant principalement attribué au processus atrétique.

2. le testicule

* Les cordons médullaires : se développent en tubes séminifères ou se fragmentent en ampoules ou cystes caduques rappelant les follicules ovariens.

a). Les testicules cystiques (Anamniotes en général). Ils sont formés d'un ensemble d’éléments : les cystes séminifères plus ou moins sphériques dans lesquels les cellules somatiques nourricières : les cellules de Sertoli (homologues des cellules folliculeuses) entourent une spermatogonie ou ses descendants.

            Chaque cyste formé au départ d'une spermatogonie entourée de quelques cellules folliculeuses, subit une lente évolution au cours de laquelle la cellule germinale se transforme en nombreux spermatozoïdes et les cellules folliculeuses sont à l'origine de la paroi du cyste. Au terme de leur évolution, les cystes viennent s'ouvrir dans un système de canalicules permanents : le rete-testis en libérant leur gamète tandis que les cellules folliculeuses, de leur paroi, se transforment en cellules glandulaires ou dégénèrent.

Exemple : testicule de grenouille : les cystes évoluent, fixés à la paroi d'un système d'ampoules dans lesquels ils libèrent leurs spermatozoïdes.

b). Les testicules tubulaires (Amniotes)

Ils sont faits d'un système de tubes séminifères permanents en continuité avec les canaux du rete-testis.

L'épithélium stratifié des tubes séminifères est fait de cellules somatiques, les cellules de Sertoli et des cellules germinales qui évoluent dans l'épaisseur de l'épithélium de la base vers la lumière entre les cellules de Sertoli qui les emprisonnent.

* Le cortex : s'involue et est réduit à une mince membrane péritonéale.

* Le mésenchyme : forme une albuginée qui double la membrane péritonéale et contient la plupart des vaisseaux sanguins du testicule.

Entre les cystes ou les tubes séminifères, il se différencie en plages glandulaires constituant le tissu interstitiel secrétant les hormones androgènes.

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histologie du rein

Histologie du rein

1. LE REIN

                L'appareil urinaire est constitué par les reins et les voies évacuatrices de l'urine (bassinet, uretères, vessie et urètre).

Le rein est le principal organe d'élimination des déchets résultant du métabolisme des substances azotées (protéines).

Chez l’Homme, quotidiennement, les reins filtrent environ 180 litres de liquide du sang pour produire 1,5 litre d'urine.

Il contribue au maintien de la concentration moléculaire correcte du milieu intérieur ainsi qu'au maintien du pH de ce milieu.

La structure macroscopique du rein disséqué correspond étroitement aux images microscopiques.

1°). Anatomie du rein

                Le rein des Mammifères peut être uni ou plurilobé, suivant qu'il se compose d'un seul lobe (Hérisson, Rat, Cobaye, Lapin) ou de plusieurs (Chien, Homme).

                Il a en général une forme de haricot. Les reins sont situés dans la partie postérieure et supérieure de l'abdomen de chaque coté de la colonne lombaire.

Chaque rein est entouré d'une fine capsule conjonctive. Au milieu, existe une dépression: le hile à travers laquelle pénètrent et sortent les vaisseaux sanguins, et d'où part le canal excréteur: l'uretère.

La partie supérieure de l'uretère est dilatée et forme le bassinet rénal qui se subdivise en grands et petits calices. Chaque petit calice coiffe une protubérance conique de parenchyme rénal appelée: papille rénale perforée par les ouvertures des tubes collecteurs (10 à 25 dans le rein humain).

                Une coupe verticale de rein montre que chaque papille est le sommet d'une pyramide de Malpighi et son aspect strié est dû à la présence de tubes droits et de vaisseaux sanguins disposés parallèlement. La partie périphérique ou base de chaque pyramide montre de fines travées orientées radialement ; ce sont les rayons médullaires ou pyramides de Ferrein.

Les pyramides de Malpighi ainsi que les pyramides de Ferrein forment la substance médullaire.

La substance corticale est comprise entre la capsule et la substance médullaire et se continue entre les pyramides de Malpighi formant les colonnes de Bertin.

Elle est parsemée de grains rouges : les glomérules ou corpuscules de Malpighi.

Chaque pyramide avec le cortex qui lui est associé est considérée comme un lobe.

Le rein est irrigué par une branche directe de l'aorte abdominale: l'artère rénale qui se divise en artère interlobaires, interlobulaires et arciformes etc.

2°)-Histologie du rein

                Le rein est considéré comme une glande tubuleuse composée sécrétant de l'urine.

Le parenchyme rénal est constitué par un grand nombre de tubes urinaires, de vaisseaux sanguins et de nerfs développés au sein d'une atmosphère conjonctive délicate.

Le tube urinaire est considéré comme l'unité histologique

et histophysiologique du rein.

Il comprend le néphron et le tube collecteur :

  • Le néphron est responsable de la sécrétion de l'urine et

  • le tube collecteur est le canal excréteur qui transporte l'urine jusqu'au bassinet.

a- Le néphron:

                Chez l’Homme, chaque rein est composé d’environ un million de néphrons. Chaque néphron comprend deux parties: un glomérule, auquel font suite les tubules rénaux.

* le glomérule: (niveau de filtration);

localisé dans la substance corticale, il est formé par :

- le peloton capillaire comprenant les artères glomérulaires afférentes et efférentes et leurs ramifications  (artérioles) ; l'ensemble forme le glomérule vasculaire.

- la chambre de filtration limitée par la capsule de Bowman. Celle-ci présente 2 feuillets: le feuillet pariétal, fait d'un épithélium pavimenteux simple, se continue avec l'épithélium du début du tube contourné proximal. Le feuillet viscéral est fait d'une couche discontinue de cellules émettant de nombreux prolongements cytoplasmiques, appelées: podocytes.

Le peloton capillaire et sa capsule de Bowman forment le corpuscule de Malpighi. Celui-ci présente un pôle vasculaire où les artérioles afférentes et efférentes entrent et sortent du glomérule. Le corpuscule de Malpighi possède aussi un pôle urinaire à l'extrémité opposée qui se continue avec le tube contourné proximal.

* le tubule (niveau de réabsorption sécrétion)

Il comprend le tube proximal, l'anse de Henlé et le tube distal.

- le tube proximal contourné fait suite au corpuscule de Malpighi. C'est un tube flexueux qui s'engage par sa partie terminale soit directement dans la pyramide de Malpighi, soit dans la pyramide de Ferrein. Il est limité par un épithélium prismatique (bas) simple. Ce dernier est formé de cellules très colorables mais à limites cellulaires peu nettes et ayant un pôle apical avec une bordure en brosse. En coupe la section du tube montre 6 à 12 cellules autour de la lumière avec 4 à 5 noyaux visibles.

- l'anse de Henlé localisée entièrement dans les rayons médullaires et les pyramides de Malpighi. Elle est composée d'une branche descendante épaisse, d'un segment grêle de situation et de longueur variables et d'une branche ascendante épaisse. La branche ascendante pénètre dans le labyrinthe cortical un peu au dessous du niveau du glomérule d'origine et passe entre les vaisseaux afférent et efférent pour prendre contact tangentiellement avec le pôle vasculaire du glomérule. La partie du tube qui s'étend au delà du pôle vasculaire s'appelle le tube contourné distal.

Le segment grêle de l'anse de Henlé est revêtu d'un épithélium pavimenteux simple et présente une lumière réduite mais nette. Sur les coupes transversales on peut confondre le segment grêle avec les capillaires et les artérioles. On distingue le segment grêle des artérioles grâce à des noyaux plus saillants dans la lumière et un plus grand nombre de cellules visibles.

On trouve des segments grêles à profusion dans les parties les plus profondes de la pyramide puisqu'ils s'étendent presque jusqu'aux papilles. La branche ascendante large de l'anse de Henlé est bordée de cellules cubiques basses avec des limites indistinctes.

- Le tube distal contourné continue le tube urinaire dans la substance corticale. C’est un tube flexueux composé de petites cellules cubiques avec des surfaces libres lisses (pas de bordure en brosse). Elles sont moins colorables que les cellules du tube proximal et ne montrent pas non plus de limites précises sur les coupes.

Puisque cette partie du tube urinaire est courte, peu de coupes intéressant ce segment sont visibles dans les labyrinthes corticaux.

b. les tubes collecteurs

                Ce sont les conduits excréteurs qui ne sont pas considérés comme faisant partie du néphron. Chaque tube contourné distal s'unit au tube collecteur par une courte branche latérale de ce dernier située dans une pyramide de Ferrein où il existe plusieurs de ces branches. Le tube collecteur traverse la pyramide de Ferrein et descend dans la médullaire, plusieurs tubes collecteurs se réunissent à angle aigu pour former de grands canaux s'ouvrant à l'apex d'une papille. Ce sont les tubes papillaires ou tubes de Bellini dont les ouvertures nombreuses, grandes et serrées donne à la papille l'apparence d'un tamis par où s'écoule l'urine dans les petits calices. Les cellules qui bordent ces canaux ont des tailles qui varient de la forme cubique basse dans les parties proximales jusqu'à la forme cylindrique haute dans les tubes papillaires principaux. les cellules des tubes collecteurs sont caractérisées par leurs limites distinctes, leurs noyaux sphériques situés approximativement au même niveau dans la cellule et leur cytoplasme relativement dépourvu de granulations.

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Etude de la grenouille

Rana esculenta

.I .MORPHOIDGIE EXTERNE

                La coloration de la grenouille verte est très variable. Elle dépend de nombreux facteurs, entre autres, l'éclairement, l'humidité et la couleur du substrat.

La grenouille a un squelette osseux, c'est un Vertébré. Elle présente une symétrie bilatérale. Le corps comprend deux parties:

·          la tête qui porte la bouche et les organes sensoriels pairs (olfactifs, visuels, auditifs). Le mâle porte des sacs vocaux.

·          le tronc, pourvu de deux paires de membres marcheurs, c'est un tétrapode. A l'extrémité du tronc s'ouvre le cloaque.

La grenouille n'a pas de cage thoracique, elle mène une double vie à la fois aquatique et terrestre, c'est un amphibien.

La queue absente, la grenouille est un anoure. Mais cette queue existe chez le têtard, elle a régressé et disparu à la suite de la métamorphose.

Elle appartient à la famille des Ranidae.

Rana esculenta a une vaste répartition, elle se reconnaît à la belle saison par la présence de deux lignes jaune doré sur les côtés du corps et une ligne claire médiodorsale. Elle est toujours aquatique dont les oeufs pondus au printemps vont au fond de l'eau.

La grenouille se distingue par sa langue bifide, sa mâchoire supérieure seule est dentée.

Elle a une température variable avec le milieu ambiant, c'est un poïkilotherme.

Les membres sont inégaux: les pattes antérieures courtes, avec seulement quatre doigts libres, le second doigt ou doigt interne porte à sa base chez le mâle un épaississement ou callosité qui se colore en période d'activité sexuelle. Les pattes postérieures sont plus développées. Elles sont adaptées au saut (cuisse =jambe = pied). Les cinq doigts sont allongés et réunis par une palmure d'où l'adaptation à la nage.

La peau est nue, toujours humide grâce aux secrétions muqueuses de nombreuses glandes épidermiques.

.II. Technique de dissection et d'injection du système artériel

Préparation du liquide d'injection à partir:

·          50 g de Bichromate de Potassium

·          100 g d'acétate de Plomb dans un litre d'eau.

1°. La grenouille est anesthésiée au chloroforme ou à l’éther sulfurique.

·          Fixer l’animal dos contre le liège.

·          Repérer la saillie du sternum, y découper une fenêtre, on se trouve en présence du cœur enveloppé dans son péricarde.

·          Inciser le péricarde et le retirer par petites bandes.

·          Couper les phalanges des quatre pattes afin de suivre la progression de l’injection.

2°. Pratiquer une ligature du sinus veineux.

·          Passer un fil sous le bulbe, relever le ventricule et le rabattre vers l'avant.

·          Faire un noeud serré sur le sinus, laisser retomber le coeur à sa place.

·          Agiter la masse d'injection, remplir la seringue en évitant les bulles d'air, introduire l'aiguille dans le bulbe artériel en direction des troncs artériels.

Pousser l'injection doucement en surveillant d'abord les doigts des pattes antérieures puis ceux des membres postérieurs.

3°. Dissection de l'animal.

Pratiquer une incision médio ventrale AB, puis deux incisions au niveau des membres, CD et EF. Rabattre les volets et épingler. Les vaisseaux artériels apparaîtront teintés en jaune par le Bichromate de Plomb, les vaisseaux veineux restent colorés par le sang.

.III. Morphologie interne

1°. L’appareil digestif

La bouche, largement fendue, porte de petites dents au niveau des os du palais, ce sont les dents vomériennes qui sont absentes chez la grenouille rousse. La langue bifide s'insère par son extrémité antérieure au plancher buccal. La grenouille la projette hors de la bouche pour capturer les Insectes et les vermisseaux qui s'engluent dans le mucus des glandes linguales.

A la bouche fait suite le pharynx, puis l'oesophage court qui se continue par un long estomac. Ce dernier n'est qu'un simple renflement oesophagien. Il ne présente pas de cardia, mais pourvu d’un pylore net auquel fait suite le duodénum, puis l'intestin grêle qui décrit plusieurs circonvolutions et aboutit en arrière sur la ligne médiane à un renflement piriforme le rectum.

Le foie est volumineux, avec quatre lobes inégaux. Le canal hépatique se réunit au canal cystique de la vésicule biliaire (sphérique) pour former le canal cholédoque, qui se jette dans l’intestin au niveau de l’anse duodénale après avoir traversé le pancréas.

Le pancréas est une fine languette allongée, ses canalicules se déversent dans le canal cholédoque.

La rate est un organe hematopoïtique, n'ayant aucun rapport avec le tube digestif.

2°. L'appareil excréteur

Comprend deux reins (Mésonéphros) allongés, d'où partent deux uretères ou canaux de Wolff qui débouchent dorsalement, dans le cloaque, par deux orifices urinaires. Sur la face inférieure de chaque rein se trouve une glande jaune clair, la capsule surrénale.

La vessie urinaire est un diverticule de la paroi cloacale, ne communique pas avec les uretères, sert de réservoir d'urine.

3°. L'appareil génital

La femelle: a deux ovaires surmontés de masses jaunes très lobées ce sont les corps adipeux.

Les deux oviductes ou canaux de Müller, débutent par une portion évasée, les trompes de Fallope, se continuent par les utérus renflés (pairs) qui débouchent individuellement dans le cloaque, par deux orifices génitaux femelles

La maturité sexuelle se situe entre mai juin.

Le mâle: a deux testicules ovoïdes, surmontés chacun de tissu adipeux. Ils sont situés sur la face ventrale des reins. Les spermatozoïdes formés dans les testicules sont déversés par des canalicules spermatiques dans un canal longitudinal qui borde le rein sur sa face interne, traversent le rein et rejoignent l'uro spermiducte ou canal de Wolff par des canaux efférents.

L'appareil génital mâle est en relation étroite avec l'appareil urinaire, le canal de Wolff est à la fois urinaire et génital c'est l'uro spermiducte qui débouche dans le cloaque par l'orifice urogénital.

Chez la plupart des Anoures, la partie postérieure du canal de Wolff se renfle en une vésicule séminale (Discoglossus, Bufo ). Cette différenciation manque chez Rana esculenta.

Il n'y a pas d'organe copulateur, la fécondation est externe. Les éléments mâles et femelles se rencontrent dans l'eau.

4°. L'appareil respiratoire

Les poumons sont de simples sacs à air sans alvéoles. Les bronches se réunissent en avant pour former une courte trachée.

La respiration cutanée a une importance capitale. La peau possède une riche vascularisation.

5 °. Le système nerveux

Comprend un cervelet réduit, le mésencéphale ou tubercules bijumeaux , prend une grande importance chez les Anoures, ces tubercules présentent une ébauche d'une deuxième paire de tubercules. Le diencéphale persiste sous la forme d’une vésicule située sous la peau, hors du crâne. Les hémisphères cérébraux sont lisses, allongés, se terminent par deux lobes olfactifs réduits.

6°. L’appareil circulatoire

Le coeur: est formé de trois cavités: deux oreillettes et un ventricule qui sépare un bulbe artériel.

Le système artériel : du bulbe partent deux troncs aortiques qui se recourbent puis se subdivisent en trois branches, qui d’abord réunis, se séparent ensuite en :

·          Tronc carotidien,

·          Crosse aortique,

·          Tronc pulmo-cutané.

(1). Le tronc carotidien: se dirige vers l'avant, se renfle en une masse arrondie, la glande carotidienne d'où partent trois rameaux :

- l'artère laryngée,

- la carotide externe ou linguale,

- la carotide interne qui donne une artère palatine et une carotide cérébrale d’où se détache une artère ophtalmique.

(2). Les crosses aortiques : droite et gauche, fusionnent dans la région axiale en une artère abdominale unique et médiane. Dans la portion où elles sont indépendantes chacune d’elles émet :

                (a). un tronc occipito-vertébral donnant une branche occipitale qui fournit successivement:

                               - une artère orbitotemporale

                               - une artère maxillaire

                               - une artère mandibulaire

                (b). une artère oesophagienne

                (c). une artère sous-clavière qui se dirige vers le membre antérieur où elle prend le nom    d’artère branchiale.

L'artère abdominale émet:

                (a). une artère coeliaco-mésentérique ou artère intestinale commune qui fournit:

                               - un tronc coeliaque qui donne

                                               - une artère stomacale

                                               - une artère hépatique

                                               - une artère pancréatique

                                               - une artère splénique

                               -un tronc mésentérique qui se divise en artère mésentérique inférieure.

                (b). une série d'artères uro-génitales paires irriguant les organes génitaux et les reins.

                (c). deux artères lombaires

                (d). une artère mésentérique postérieure impaire, (cette artère n'est pas visible mais cette                portion est irriguée par l'artère mésentérique inférieure)

                (e). dans la région postérieure l'aorte abdominale bifurque en deux artères: les iliaques      communes, chacune d'elles donne:

                               - un court tronc épigastrico-vésical qui se divise en une artère épigastrique, irriguant                        la portion terminale du tube digestif et une artère vésicale se ramifiant sur la vessie.

                               - une artère fémorale qui gagne le membre postérieur et se subdivise au niveau du                                            genou en une artère péronière et une artère tibiale ramifiée dans les orteils.

                               - une artère ischiatique.

(3). Le tronc pulmo-cutané

Le tronc pulmo-cutané donne une artère pulmonaire et une artère cutanée qui se ramifient beaucoup.

Le système veineux: comprend les veines pulmonaires, les veines caves supérieures et inférieures et les systèmes portes (rénal et hépatique).

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Etude du poussin

Gallus gallus

Emb. Vertébrés

CI. Oiseaux

S/Cl. Carinates

O. Galliformes

F. Phasianidae

Gallus gallus domesticus

Le corps est couvert de plumes. Les mâchoires, dépourvues de dents, sont enveloppées dans un bec. Les membres antérieurs sont transformés en ailes.

La peau des Oiseaux est dépourvue de glandes sudoripares et de glandes sébacées. Les Oiseaux possèdent deux glandes uropygiennes près du croupion, secrètent un sébum, dont l'odeur est fétide.

Les plumes poussent sous la peau des Oiseaux, comme les écailles sur celle des Reptiles et les poils sur la peau des Mammifères; un petit bourgeon se forme à partir de l'épiderme et donne naissance aux différentes parties de la plume qui ne contiennent aucune cellule vivante et qui sont constituées par de la kératine et des substances calcaires (phosphate et carbonate de calcium ).

Les différentes parties de la plume

- Les grandes plumes des ailes et de la queue, à hampe rigide, ce sont les pennes.

- Les plumes de couverture, sont des plumes plus petites que les pennes, à hampe flexible. Elles recouvrent tout le corps.

- Les petites plumes sont situées sous les précédentes à barbes souples, ce sont les plumules appelées aussi duvet

- Les filoplumes sont réduites à un rachis filiforme à allure de poil, sont étroitement liées aux plumes de contour.

Observation d'une penne

La plume comprend un axe subdivisé en deux parties

- une inférieure, la hampe creuse

- une supérieure, le rachis plein

La hampe est percée de deux orifices:

- l'ombilic inférieur correspondant à la papille où est implantée la plume.

- l'ombilic supérieur au sommet du tube.

Le rachis porte de part et d'autre des ramifications de premier ordre, les barbes donnant elles-mêmes naissance à des sub-divisions de second ordre, les barbules.

Les barbules dérivées de deux barbes successives sont unies entre elles par de petits crochets ou barbicelles.

Les plumes sont soumises à un renouvellement périodique: c'est la mue.

Technique de dissection

- Anesthésier l'animal, puis l'épingler dos contre le liège,

- humecter et enlever les plumes du cou et du ventre,

- soulever et inciser la peau suivant une ligne médio ventrale allant du cloaque à la base du bec; puis suivant deux lignes perpendiculaires au niveau des ailes et des pattes.

- détacher les muscles pectoraux du bréchet et du sternum,

- enlever le sternum en découpant les côtes tout en faisant attention aux organes sous-jacents,

- mettre à nu le coeur, enlever le péricarde,

- remplir la seringue de produit d'injection (bichromate de potassium), introduire l'aiguille dans le ventricule gauche en poussant l'injection tout doucement.

MORPHOLOGIE INTERNE

1°. L'appareil digestif

Le tube digestif débute par la bouche à laquelle fait suite l'oesophage qui présente en son milieu un sac dilatable, le jabot, puis l'estomac formé de deux parties:

- le ventricule succenturié (portion glandulaire), estomac chimique.

- le gésier ( portion masticatrice ), estomac broyeur.

L'intestin, contourné est en relation dans sa partie moyenne avec le vestige du sac vitellin par le diverticule de Meckel. Il porte au voisinage du rectum, deux caecums assez courts. Le rectum débouche dans le cloaque par l'orifice anal.

Le foie est volumineux, muni d'une vésicule biliaire. Il présente deux canaux cholédoques qui aboutissent dans l'anse duodénale.

Le pancréas allongé, situé dans l'anse duodénale, déverse son produit d'excrétion par trois canaux dans le duodénum.

2°. L'appareil excréteur

Comprend deux reins (Métanéphros ) allongés et trilobés. Ils sont enchâssés dans le bassin. Chaque rein surmonté d'une capsule surrénale. Les uretères se détachent du lobe rénal moyen et débouchent directement et séparément dans le cloaque. Il n'y a pas de vessie urinaire.

3°. L' appareil génital

La femelle: l'ovaire droit régresse, il reste un ovaire gauche unique. L'oviducte gauche ou canal de Müller débute par un large pavillon qui reçoit les ovules mûrs puis s'ouvre dans le cloaque par un orifice génital femelle. L'oviducte droit est atrophié.

Le mâle: il y’a deux testicules ovoïdes blanchâtres situés au niveau de la partie ventrale et antérieure des reins. De chaque testicule part un canal déférent ou canal de Wolff. Ces deux canaux débouchent dans le cloaque par deux orifices génitaux qui sont situés un peu en arrière des orifices urinaires. La portion terminale du canal déférent est dilatée en vésicule séminale.

4°. L'appareil circulatoire

Le coeur est volumineux a quatre cavités: deux oreillettes et deux ventricules. La séparation entre le sang artériel et veineux est intégrale.

La partie droite est veineuse, la partie gauche est artérielle.

Le système artériel:

Du ventricule droit part le tronc pulmonaire qui se divise en deux artères pulmonaires droite et gauche.

Du ventricule gauche part:

- une crosse aortique dirigée vers la droite donnant immédiatement naissance aux troncs brachio-céphaliques droit et gauche qui paraissent sortir directement du coeur et non de l'aorte. Ces troncs brachio-céphaliques sont destinés à irriguer la tête et les ailes.

Chaque tronc brachio-céphalique donne:

                - une artère carotide commune droite et gauche, vers la tête.

                - une artère sous-clavière qui donne naissance

                               - une artère axillaire droite et gauche, chacune se divise en artère cubitale et radiale.

                               - une artère pectorale vers la poitrine.

                               - une artère oesophagienne vers l'oesophage et le jabot.

                               - une artère scapulaire ( vers l'épaule)

La crosse aortique s'incurve dorsalement en donnant l'aorte qui irrigue les organes du corps.

L'aorte donne:

1°. Un tronc coeliaque qui émet:

- une artère gastrique antérieure vers le ventricule succenturié,

- une artère splénique ( vers la rate ),

- une artère hépatique,

- une artère gastrique postérieure vers le gésier,

- une artère pancréatique.

- une artère vers le duodénum.

2°. Une artère mésentérique antérieure vers l'intestin grêle, les caecums et le sac vitellin.

3°. Deux artères génitales, droite et gauche

4°.

- Deux artères rénales antérieures (Rl),vers les lobes antérieurs des reins.

- Deux artères rénales moyennes (R2), se continuent dans la partie externe du fémur pour donner l'artère fémorale antérieure et l'artère de la paroi abdominale.

- Deux artères rénales postérieures (R3), irriguent la partie postérieure du rein et se continuent dans les membres postérieurs, donnant les artères iliaques ou artères sciatiques qui au niveau du genou se bifurquent en artères tibiale et péronière.

. Une artère mésentérique postérieure, irrigue le rectum et les caecums.

. Deux artères hypogastriques, vers le rectum et la bourse de Fabricius.

7°. Une artère coccygienne ou caudale.

Le système veineux :

Le sang qui a irrigué tout le corps retourne au coeur par le système veineux et aboutit aux oreillettes.

L'oreillette droite reçoit le sang des trois veines caves: une veine cave inférieure (membres inférieurs, reins et foie) et deux veines caves supérieures (tête et cou).

L'oreillette gauche reçoit le sang des veines pulmonaires.

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Etude de la souris blanche

Mus musculus albinos L.

Emb. Vertébrés

Cl. Mammifères, Onguiculés, Placentaires Rongeurs

F. Muridae

C'est un mutant totalement dépigmenté de la souris grise sauvage Mus musculus L.

.I. MORPHOLOGIE EXTERNE

Le corps de la souris est couvert de poils (caractère de Mammifères) blancs. Il comprend:

                - la tête

                - le tronc

                - la queue

                1°. La tête est séparée du tronc par un cou. Elle porte deux yeux, deux narines, une bouche en arrière du museau laissant voir deux paires d'incisives (caractéristiques des Rongeurs). Certains poils se sont différenciés en vibrisses (organes tactiles).

                2°. Le tronc porte:

- les membres antérieurs et postérieurs terminés chacun par cinq doigts griffus. Les pattes postérieures sont plus développées. Elles sont adaptées au saut.

- Sur la face ventrale, cinq paires de mamelons (caractère de Mammifères) disposés en deux groupes distincts: trois paires axillo-pectorales et deux paires inguinales. Le rat a six paires de mamelons.

- Les orifices, anal urinaire et génital s'ouvrent directement à l'extérieur, il n'y a pas de cloaque.

                - La femelle a trois orifices: l'orifice urinaire le plus antérieur est suivi par l'orifice génital                puis l'orifice anal situé à la base de la queue.

                - Le mâle a deux orifices seulement. Les orifices urinaire et génital sont confondus à         l'extrémité d'un pénis (organe copulateur) caché par le prépuce.

                3°. La queue est allongée et affilée à son extrémité. Elle est recouverte d'écailles disposées en anneaux entre lesquels s'insèrent les poils.

.II. TECHNIQUE DE DISSECTION

- Disposer la souris anesthésiée dos contre le liège. Etendre les membres et les épingler.

- Repérer l'orifice préputial du mâle ou l'orifice urinaire de la femelle.

- Inciser la peau suivant une ligne médio ventrale, à quelques millimètres de ces orifices et en direction du menton.

Faire deux incisions perpendiculaires à la précédente au niveau des membres antérieurs et postérieurs.

-          Rabattre les volets et épingler.

-          Cette incision découvre:

antérieurement les muscles masséters et les glandes salivaires, postérieurement les glandes préputiales (ou de Tyson) du mâle ou les glandes clitoridiennes de la femelle.

- Pratiquer une ouverture en triangle au niveau de la cage thoracique, faire attention pour ne pas léser les organes sous-jacents.

On découvre ainsi les poumons dissymétriques (un poumon droit à trois lobes et un poumon gauche avec deux lobes), le coeur a la pointe dirigée vers la gauche et le thymus blanchâtre qui cache les gros vaisseaux du coeur.

- Mettre à nu le coeur, enlever le péricarde.

- Pousser l'injection dans le ventricule gauche en direction de l'aorte.

- Mettre en évidence le système artériel qui apparaît teinté en jaune par le bichromate de plomb obtenu en précipitant le chromate de potassium par l'acétate de plomb.

.III. MORPHOLOGIE INTERNE

1°. L'appareil digestif

A la bouche fait suite l'oesophage qui traverse le diaphragme (membrane séparant la cage thoracique de la cavité abdominale), aboutit à l'estomac au niveau du cardia. L'intestin grêle très long comprend le duodénum et le jéjuno-iléon, décrit plusieurs circonvolutions. Il aboutit au gros intestin, plus court et formé par le caecum, le colon et le rectum. Ce dernier très court et rectiligne aboutit à l'anus.

Le foie très volumineux est plurilobé (4 à 5 lobes). Les canaux hépatiques et cystiques fusionnent en un canal cholédoque qui débouche dans le duodénum.

Le pancréas est diffus dans le mésentère.

La rate est un organe hématopoïétique n'a pas de rapport avec le tube digestif.

2°. L'appareil urinaire

Comprend deux reins (métanéphros) coiffés chacun d'une capsule surrénale. De chaque rein sort un uretère qui aboutit à la vessie urinaire d'où part un canal unique et médian l'urètre qui débouche à l'extérieur par l'orifice urinaire.

3°. L'appareil génital

a). La femelle: a deux ovaires petits au voisinage desquels s'ouvre le pavillon. Ce dernier se continue par un oviducte court puis par l'utérus long et richement vascularisé. Les deux utérus fusionnent formant le vagin qui s'ouvre à l'extérieur par l'orifice génital femelle.

b). Le mâle: a deux testicules ovoïdes suspendus à l'abdomen par deux ligaments suspenseurs entourés de masses graisseuses. Ils sont tantôt à l'extérieur dans des bourses ou scrotum, tantôt à l'intérieur dans l'abdomen. Le passage s'effectue par le trou inguinal. Au testicule fait suite l'épididyme puis le canal déférent. Les deux canaux débouchent dans l'urètre où s'ouvre une paire de vésicules séminales contournées. Au niveau de la vessie, l'urètre porte la prostate puis traverse le pénis à l'extrémité duquel s'ouvre l'orifice urogénital. A la base du pénis se trouvent les glandes de Tyson.

4°. L'appareil circulatoire

Le coeur, entouré de péricarde est situé entre les deux poumons et repose sur le diaphragme. Il comprend quatre cavités: deux oreillettes et deux ventricules. La séparation est parfaite entre le sang artériel et le sang veineux.

Du ventricule droit sort l'artère pulmonaire qui se divise en deux artères droite et gauche, allant aux deux poumons. Du ventricule gauche part la crosse aortique.

Description du système artériel

De la crosse aortique partent successivement:

- un tronc brachiocéphalique qui se divise immédiatement pour former

                - une artère sous-clavière droite,

                - une artère carotide droite

- une artère carotide gauche

- une artère sous-clavière gauche.

Chaque artère sous-clavière donne:

- une artère cutanée ( peau ),

- une artère brachiale qui donne naissance

- une artère humérale

- une artère radiale

- une artère cubitale.

La crosse aortique s'infléchit ensuite et devient l'aorte descendante thoracique. Celle-ci donne de petites artères intercostales irriguant les parois thoraciques.

Après la traversée du diaphragme, l'aorte descendante prend le nom d'aorte descendante abdominale. De celle-ci se détachent:

1. un tronc coeliaque qui se ramifie en :

                - artère gastrique

                - artère pancréatique

                - artère hépatique

                - artère splénique

2. une artère mésentérique antérieure, irrigue l'intestin grêle.

3. deux artères rénales, droite et gauche

4. deux artères génitales très fines

5. une artère mésentérique postérieure qui envoie deux branches: l'une pour le colon, l'autre pour le rectum

6. deux artères iliaques, irriguent les membres postérieurs, prennent le nom d'artères fémorales qui se bifurquent au niveau du genou en une artère tibiale et une artère péronière.

De chaque iliaque se détache une artère hypogastrique et une artère vésicale.

L'aorte abdominale se continue dans la queue par l'artère caudale qui prend naissance avant la bifurcation des iliaques.

Le sang qui a servi à l'irrigation du corps retourne au coeur par le système veineux.

L'oreillette droite reçoit le sang des veines caves supérieure et inférieure.

L'oreillette gauche reçoit le sang des quatre veines pulmonaires.

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18 février 2007

La peau des Mammifères

                La peau des mammifères, couche la plus externe du corps, remplit plusieurs rôles :

·          elle sert de première barrière contre les agents infectieux,

·          aide à réguler la température interne, le phénomène de la transpiration, par exemple, permet d’évacuer la chaleur, tandis que la contraction des muscles horripilateurs des poils, la « chair de poule »,  en produit,

·          sert d’organe sensoriel grâce à la présence de récepteurs tactiles, et

·          d’organe excréteur grâce à la présence de glandes, notamment les glandes sudoripares.

Elle est constituée de trois couches distinctes :

·          hypoderme : couche interne, contient des réserves de graisse, limite la dissipation de la chaleur à l'extérieur

·          derme : couche médiane, est celle dont on tire le cuir chez les espèces exploitées pour cette raison. Le derme, situé au-dessous de l'épiderme, contribue également à la thermorégulation. Là se trouvent les muscles qui redressent les poils sous l'effet du froid, ce qui épaissit la couche d'air régulatrice enfermée dans le pelage. Les nombreux vaisseaux sanguins irriguant le derme apportent, en se dilatant ou, au contraire, en se contractant, plus ou moins de chaleur à la périphérie du corps.

·          Epiderme : la couche externe, est faite de plusieurs assises de cellules qui se renouvellent en permanence ; la plus externe de ces couches est constituée de cellules mortes remplies de kératine.

Productions cornées

Chez la plupart des mammifères, la peau est couverte de poils, qui forment une fourrure, parfois parsemée de piquants (échidnés, hérissons). Mais le corps fabrique aussi d’autres éléments cornés de type divers : cornes, sabots, griffes, ongles ou encore écailles.

Glandes

La peau abrite un certain nombre de glandes épidermiques :

·          les glandes sudoripares qui produisent la sueur, interviennent non seulement dans l'élimination des déchets, mais également dans la régulation thermique, l'évaporation de l'eau de transpiration dissipant en effet le surplus de chaleur.

·          les glandes sébacées qui fournissent un sébum destiné à lubrifier le poil, et

·          les glandes hédoniques (odorantes) qui jouent un rôle dans la reconnaissance entre individus et dans l’attirance des éventuels partenaires sexuels.

                Des glandes sudoripares ont été identifiées chez presque tous les mammifères terrestres. Elles sont habituellement situées à la base des poils. Cependant, beaucoup de mammifères n'ont qu'un petit nombre de glandes sudoripares fonctionnelles. Chez les chiens et les chats, par exemple, seules les glandes des plantes des pieds sont fonctionnelles.

Beaucoup de mammifères ont des glandes odorantes situées dans le tégument en divers endroits du corps. Les fluides sécrétés par ces glandes interviennent dans la communication olfactive entre individus.

Les glandes de Meibom, situées sur le bord des paupières, sécrètent un film huileux qui couvre et protège l'espace compris entre l'orbite et la paupière. Ce film retient la pellicule de larmes qui humecte l'orbite.

Une sécrétion des glandes cirières de l'oreille évite l'intrusion de particules étrangères dans l'oreille interne.

Les glandes mammaires sont des glandes épidermiques modifiées qui ne sont complètement développées que chez les femelles adultes et n’existent que sous forme rudimentaire chez les mâles. Elles sécrètent le lait destiné à nourrir les jeunes.

Aspect histologique des glandes :

a .Les glandes sudoripares:

Ce sont des glandes tubuleuses pelotonnées, non ramifiées, distribuées à travers toute la peau. La portion sécrétrice est située profondément dans le derme ou dans l'hypoderme par un trajet tortueux pour venir s'ouvrir à la surface par un petit orifice: le pore cutané. La portion sécrétrice est bordée par un épithélium cubique ou prismatique simple. Le canal excréteur est bordé par une double couche de cellules cubiques fortement colorables.

Ces glandes secrètent la sueur (eau, sel, urée). Elles peuvent être ou non associées à des poils.

b -Les glandes sébacées:

Elles sont localisées dans le derme et sont généralement annexée à la gaine épithéliale externe des follicules pileux. Ces glandes s'ouvrent à l'extérieur grâce à l'espace qui s'étend entre le poil et l'épiderme qui l'entoure. Elles se composent de grappes d'acini (ou alvéoles) remplies complètement par un épithélium stratifié qui secrète le sébum où dominent les lipides. Ce sont des glandes holocrines: la sécrétion résulte de la destruction totale des cellules épithéliales glandulaires.

Le canal excréteur des glandes sébacées court et large est bordé par un épithélium pavimenteux stratifié en continuité avec la gaine épithéliale externe du poil et avec l'épiderme.

                           

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                                                                                     Structure d'un poil et de ses annexes

                             Sans_titre_22

illustration de la structure des diverses parties d’une glande sudoripare.

                                      A : coupe au niveau du canal excréteur.

                                                               B : coupe au niveau du tubule sécréteur

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Gonochorisme, Dimorphisme sexuel

Introduction

                Dans l'immense majorité des espèces animales, les gamètes sont produits par des individus distincts, de sexe différent mâle et femelle. Ces espèces sont dites gonochoriques ou dioïques.

Les individus de sexe différent (♂ et ♀) se différencient par leur caractères germinaux (gonades et conduits génitaux) qui constituent les caractères sexuels primaires et par des caractères somatiques (caractères sexuels secondaires); ce sont ces derniers qui permettent de distinguer par leur aspect extérieur et par leur comportement le ♂ de la ♀; c'est le dimorphisme sexuel. Les animaux d'une même espèce peuvent montrer un dimorphisme sexuel très prononcé:

  • barbe et moustaches de l'Homme

  • crinière du lion

  • crête et plumage du coq

  • bois (ramifié en andouillers) du chevreuil ♂ ( Cervidés ).

.I .dimorphisme sexuel chez les invertébrés

Le dimorphisme sexuel s'exagère et atteint son degré maximum chez les Arthropodes.

1. Chez les Crustacés

a. cas de l'ordre des Branchiopodes

Ce sont des Crustacés inférieurs ou Entomostracés. Pas de carapace ni de bouclier dorsal (Anostracés). Tête, thorax abdomen distincts (généralement tête et thorax sont soudés en céphalothorax).

ex: Branchipus pisciformis :

Il existe un dimorphisme sexuel. Chez le mâle, les appendices frontaux qu'il ne faut pas confondre avec les antennes, sont effilés et lisses, insérés loin de la base des antennes postérieures. Celles-ci paraissent uniarticulés. Chez la femelle, présence de sac ovigère arrondi à la base.

b. cas de l'ordre des Copépodes

ex: Clavellopsis fallax :

Les mâles sont nains et vivent fixé sur la femelle. Copépode parasite des branchies de Dentex

c. cas de l'ordre des Décapodes(s/cl. Malacostracés)

ex : carcinus maenas

Le dimorphisme sexuel est accentué. La femelle a un abdomen large dont tous les segments sont articulés; tandis que le mâle a un abdomen triangulaire dont les segments moyens sont soudés en plaque.

d. cas de l'ordre des Amphipodes (s/cl. Malacostracés)

Corps latéralement déprimé, yeux non pédiculés. Les pattes thoraciques sont préhensiles, les dernières abdominales allongées et aptes au saut.

ex: Orchestia gammarella :

Chez le mâle, la 2ème paire de gnathopodes est transformée en pinces.

2. Dimorphisme sexuel chez les Insectes

a. cas du forficule ou perce oreille

Insecte, Dermaptère: Forficula auriculata , Labidura

Corps allongé, brun avec une paire d'appendices abdominaux fourchus ressemblant à des pinces d'orfèvre. Cette pince est beaucoup plus volumineuse chez le mâle que chez la femelle.

3 .Dimorphisme sexuel chez les Arachnides

cas de l'araignée: Arthropode, Chélicérates, O. des Aranéides. Les Chélicérates portent au niveau de la bouche une paire d'appendices: les chélicères et une paire de pattes tactiles: les pédipalpes différenciés chez le mâle de l'araignée en organe copulateur.

4. Dimorphisme sexuel chez les Annélides

Ces animaux ne présentent pas normalement de dimorphisme sexuel, mais chez les Néréidiens épitoques (ex: Perinereis cultrifera), le pygidium du mâle se hérisse d'une houppe d'une quarantaine de papilles, formant ce qu'on appelle les rosettes pygidiales.

.II. Dimorphisme sexuel chez les vertébrés

1.chez les Poissons

A. Chez les Téléostéens

Le dimorphisme sexuel se traduit chez de nombreuses espèces par des variations de taille, de coloration et de forme des nageoires.

a. cas de Gambusia affinis O. Cyprinodontiformes F. Poeciliidae

Le mâle est plus petit que la femelle et présente une nageoire anale transformée en gonopodium ; c'est un poisson d'eau douce(Schott Djérid).

b. cas de Aphanius fasciatus F. Cyprinodontidae

Poisson marin, se rencontre dans le lac de Tunis. Il est caractérisé par des bandes transversales (8 à 10) de couleur marron sur les flancs. Ces bandes sont larges chez le mâle et étroites chez la femelle. En outre, la nageoire caudale du mâle est pourvue de 2 bandes brunes qui n'existent pas chez la femelle.

c. cas de Platophrys podas

O. Pleuronectiformes F. Bothidae

Pour des individus de même taille, le mâle a des nageoires plus grandes. En outre, l'espace interorbitaire est plus grand chez le mâle.

B. Chez les Sélaciens

Chez le mâle, il y a différenciations au niveau des nageoires pelviennes d'organes copulateurs: les ptérygopodes ex: Roussette

2 .chez les Batraciens

Les caractères sexuels secondaires sont bien représentés chez les Anoures:

cas du mâle de la grenouille qui possède une callosité noire sur le pouce, de même chez le Discoglosse et le Crapaud.

3 .chez les Reptiles

cas de Acanthodactylus inornatus

Chez le mâle l'orifice cloacal est très large, ainsi que la de la queue. Chez la femelle, il y a une fente cloacale et la base de la queue n'est pas large.

4 .chez les Oiseaux

Les caractères sexuels secondaires atteignent leur plein épanouissement: crête et plumage du coq par rapport à la poule.

5 .chez les Mammifères

Le dimorphisme sexuel porte sur de nombreux organes: pilosité, voix, etc...

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17 février 2007

Ontogenèse, Morphogenèse

I. Phénomènes de la morphogenèse

            L’immense majorité des espèces vivantes qui peuplent actuellement la biosphère est constituée d’organismes pluricellulaires diploïdes et doués de sexualité. Il paraît donc raisonnable d’admettre que le fait d’être pluricellulaire, diploïde et sexué confère aux organismes des avantages réels.

            En nous plaçant dans une perspective évolutionniste, une population d’organismes a d’autant de chance de s’adapter aux variations du milieu où elle vit que ses possibilités de variations sont plus grandes.

1. Propriétés majeures des organismes pluricellulaires

    L’observation montre que la pluricellularité s’accompagne d’un phénomène de spécialisation cellulaire. En effet, la plupart des plantes et des animaux sont constitués de cellules spécialisées dans diverses fonctions : soutien, revêtement, perception, locomotion, coordination, etc.…Les plus complexes des pluricellulaires, comme les Mammifères, produisent chacun un peu plus de 200 types de cellules différents.

    Les organismes pluricellulaires présentent une organisation supracellulaire spécifique : les cellules parfois très nombreuses (1012 dans notre espèce) sont agencées suivant un plan strictement spécifique. L’organisation d’une plante ou d’un animal s’établit progressivement au cours de la période de formation d’un individu nouveau à partir d’un œuf, d’une spore ou d’un bourgeon.

    La rigueur de cette organisation peut être mise en évidence par l’étude expérimentale d’animaux doués de régénération. L’expérience montre que la régénération d’un organisme comprend fondamentalement trois étapes :

1. L’agrégation au niveau de la blessure de cellules indifférenciées.

2. La croissance par divisions mitotiques de cet agrégat (blastème).

      3. La différenciation et l’ordonnance de ce blastème.

    En règle générale, l’individu pluricellulaire complet et fonctionnel est construit à partir d’une masse de cellules indifférenciées produite par la division d’un œuf, la formation d’un bourgeon ou celle d’un blastème de régénération.

    L’ensemble des phénomènes conduisant à la différenciation ordonnée d’un germe indifférencié est désigné par le terme de morphogenèse.

2. Modes de formation des organismes pluricellulaires

    A priori, on peut imaginer deux modes d’associations de cellules conduisant à la formation d’un individu pluricellulaire nouveau :

a. Agrégation des cellules initialement indépendantes

·          Les Acrasiales, dont leur biologie les situe aux frontières des Protozoaires Amibiens et des pluricellulaires. L’espèce Dictyostelium, se reproduit à l’aide de spores disséminées dans le milieu naturel, de chaque spore émerge une amibe solitaire. Les amibes des Acrasiales ont la capacité de s’associer en un agrégat cohérent. Cette capacité est liée à l’émission d’un messager chimique, l’AMP cyclique. Les amibes agrégées se différencient. Leur différenciation dépend d’un ensemble de gènes. Ces gènes ne s’expriment que lorsque les amibes sont en contact et ils s’expriment différemment selon la position de chaque amibe. La destinée de chaque amibe dépend donc à la fois des propriétés de ses gènes et des propriétés du milieu qui l’environne.

·          Plusieurs espèces de Spongiaires se reproduisent de manière asexuée en produisant des gemmules.

b. Association des cellules issues d’une cellule fondatrice initiale

    Les mitoses successives d’une cellule initiale fondatrice (spore ou zygote) produisent des organismes pluricellulaires résultant de processus morphogènes.

    Chez les Plantes terrestres et chez les Animaux, la cellule fondatrice est généralement l’œuf fécondé dont le développement présente de remarquables similitudes chez toutes les espèces. Le zygote commence par se transformer en un embryon pluricellulaire massif dont la croissance, l’organisation et la différenciation produiront finalement un individu adulte. L’étude de ces processus est le propre de l’embryologie.

.II. Embryogenèse d’une espèce animale type

1. Segmentation

    La segmentation est un processus qui transforme l’œuf fécondé en une masse de cellules embryonnaires, les blastomères, dont le volume total est à peu près égal à celui de l’œuf initial. Les divisions de segmentation sont des mitoses singulières, à la fois rapides et rapprochées, à interphases très courtes.

                                  Sans_titre_3

32. Gastrulation

    La gastrulation est la mise en place dans l’embryon des différentes strates embryonnaires fondamentales, les feuillets, dont vont dériver les organes de l’animal. Elle se manifeste par des mouvements des territoires embryonnaires tandis que les mitoses, normalisées se poursuivent. L’embryon qui est le siège de ces mouvements est une gastrula.

                                                 Sans_titre_4

3. Organogenèse

    Au cours de l’organogenèse, les feuillets vont se morceler en territoires plus restreints, ébauches des futurs organes. Les cellules qui constituent ces ébauches ont toujours un aspect embryonnaire, indifférencié.

* La neurulation

    La mise en place des ébauches neurales est la neurulation. L’embryon qui en est le siège est la neurula. La plaque neurale, d’origine ectodermique, se déprime en une gouttière allongée, élargie à son extrémité antérieure. Les bords de la gouttière se rapprochent peu à peu, se rejoignent et se soudent. Il se forme ainsi un tube neural.

* La métamérisation

    Dans la jeune neurula, les lames mésodermiques gauche et droite s’étendent de manière continue d’un bout à l’autre de l’embryon. Ces lames vont se découper en une série de segments successifs : c’est la métamérisation.

4. Histogenèse

    L’histogenèse est la transformation des ébauches embryonnaires en tissus ayant des structures et des fonctions spécifiques. Les blastomères se différencient en cellules spécialisées. Un tissu peut donc être défini comme un groupe de cellules ayant subi la même différenciation. Chez les Vertébrés, les cellules embryonnaires vont se différencier en plusieurs dizaines de types cellulaires différents. Si toutes les cellules d’un animal ont le même génome, la différenciation cellulaire implique que des gènes différents s’expriment dans chacun des types cellulaires.

5. Contribution des trois feuillets embryonnaires à l’édification des principaux organes des Vertébrés

    Lorsque l’embryogenèse est achevée, les trois feuillets gastruléens auront finalement édifié les systèmes organiques suivants  (voir tableau).

    En général, les 5 grandes ébauches initiales de l’embryon produisent des familles de tissus qui leur sont caractéristiques :

·          Épiderme et endoderme : épithéliums et glandes ;

·          Neuroderme : tissus nerveux ;

·          Cordoderme : cordocytes (grandes cellules vacuolisées) ;

·          Mésoderme : tissus musculaires, cartilagineux, osseux, conjonctifs et sanguins.

Cette règle souffre cependant des exceptions. Les plus notables concernent des territoires épidermiques de la tête (microplacodes, crêtes neurales) qui peuvent neutraliser (et participer à la formation de ganglions et de nerfs crâniens) ou encore produire du tissu conjonctif et embryonnaire (ectomésenchyme).

ECTODERME 

MÉSODERME 

ENDODERME 

épiderme 

neuroderme 

cordoderme 

Mésoderme

Sensu stricto 

Peau (phanères et glandes), ouvertures buccale et anale du TD. Adénohypophyse

Organes de sens. Système nerveux. Neurhypophyse.

Corde (organe larvaire chez les Vertébrés).

Derme de la peau. Squelette. Musculature (volontaire et viscérale). Tissus de soutien des viscères. Mésentères. Appareil uro-génital (à l’exception des cellules germinales). Appareil circulatoire (vaisseaux, sang et cœur).

Tube digestif et ses glandes annexes (glandes salivaires, foie, pancréas). Appareil respiratoire (branchies et poumons) et organes dérivés (thyroïde et parathyroïdes). Cellules germinales

.III. Notions d’embryologie comparée des animaux

1. Animaux di- et tridermiques

    Chez les Cnidaires (environ 9000) espèces, il n’y a pas de mésoderme. La gastrule est un embryon didermique : l’endoderme interne est accolé à l’ectoderme périphérique. Dans les gastrules de tous les autres animaux, un mésoderme est interposé entre l’ecto- et l’endoderme. Du mésoderme dérivent presque tous les autres tissus interposés entre la peau et le tube digestif.

2. Annexes extra-embryonnaires des Vertébrés

    Les annexes extra-embryonnaires se présentent sous l’aspect de poches et de diverticules, formés de feuillets émergeant de l’embryon mais en continuité avec ceux qui constituent le germe. Ce sont des dispositifs qui assurent la nutrition (sac vitellin, placenta), l’hydratation (amnios, allantoïde), la respiration (allantoïde, placenta) et l’excrétion de l’embryon (allantoïde, placenta).

                                                                

                                 

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                                 Sans_titre_20

3. Embryogenèse des Mammifères

a. Caractères généraux

    En règle générale, les Mammifères sont vivipares et placentaires. Leurs œufs ou ovules, dépourvus de vitellus, sont microscopiques. Ces ovules sont fécondés dans le tiers supérieur de l’oviducte. La segmentation s’effectue pendant que l’œuf libre chemine de l’oviducte vers l’utérus. La morule libre devient creuse et se transforme en un blastocyste, constitué d’une couronne de blastomères, le trophectoderme, qui recouvre localement un bouton embryonnaire. L’implantation est l’étape de fixation du blastocyste par son trophectoderme à la paroi de l’utérus. Contrairement à ce qui se passe chez les Reptiles et les Oiseaux, l’édification des annexes extra-embryonnaires est très précoce : elle commence avant la gastrulation.

b. Morphogenèse des caractères sexuels

    Chez les Mammifères, comme chez tous les Vertébrés, la paire d’ébauches des organes génitaux a la même structure chez tous les jeunes embryons, quel que soit leur sexe génétique : ces ébauches sont potentiellement bisexuées. La gonade embryonnaire contient les cellules germinales et comprend une région centrale, la médulla, et une région périphérique, le cortex. La médulla est susceptible d’évoluer en testicule et le cortex en ovaire. Les ébauches des gonades sont accompagnées de deux paires d’ébauches de conduits génitaux : les canaux de Mûller, ébauches des conduits femelles, et les canaux de Wolff, ébauches des conduits mâles. Le fœtus humain possède ces ébauches génitales, doubles et paires, à 7 semaines après la fécondation.

    L’évolution ultérieure des ébauches génitales dépend du sexe génétique des individus. La présence d’un chromosome Y est l’élément déterminant dans le cas des Mammifères. En sa présence, la gonade fœtale se différencie en testicule. En son absence, elle produit un ovaire.

c. Anomalies sexuelles

    Le sexe d’un individu adulte résulte donc d’un ensemble de phénomènes : génétiques, embryologiques, hormonaux, très complexes dont l’interaction fait apparaître dans les populations deux phénotypes sexuels, propres à perpétuer l’espèce. Mais des anomalies, des accidents peuvent se produire : nombre anormal d’hétérochromosomes, dérèglement hormonal lors de la période fœtale.

d. Chronologie de l’embryogenèse humaine

    L’ovule est de 150 microns de diamètre. Le 5ème jour après la fécondation, la cavité de segmentation se creuse. Au 6ème jour, le blastocyste s’implante dans la paroi utérine. Pendant la 2ème semaine, tandis que le placenta se développe, le bouton embryonnaire se creuse de deux cavités superposées, l’amniotique et la vitelline. L’embryon gastrule pendant la 3ème semaine. A la fin de la 4ème semaine, la neurulation est achevée ; le diverticule allantoïdien s’est développé. L’organogenèse se poursuit jusqu’à la fin du 2ème mois. A 60 jours, la période embryonnaire est terminée. Pendant les 7 mois restants de la gestation, ou période fœtale, l’embryon va croître et se différencier.

.IV. Pouvoir de régulation et détermination embryonnaire

1. Pouvoir de régulation de l’œuf de triton

    Si on sépare les 2 premiers blastomères -> 2 têtards normaux (taille réduite). 

    Si on met en contact 2 embryons (au stade 2 blastomères) -> 1 têtard unique (très grand). 

    La régulation est le pouvoir de réorganisation du germe (œuf ou embryon) qui a pour effet de produire un embryon normal après ablation ou ajout d’une de ses parties.

2. Détermination des régions embryonnaires (champs morphogènes)

    La détermination embryonnaire correspond donc à une spécialisation d’une région embryonnaire qui s’exprime non par une différentiation morphologique mais par une capacité morphogène singulière pouvant être mise en évidence par l’expérimentation (ablations ou greffes). En d’autres termes, les cellules sont déterminées lorsque leur destin est fixé bien que leur aspect soit encore embryonnaire, non différencié. Plus grande est l’étendue des territoires déterminés d’un embryon, moins grand est son pouvoir de régulation.

3. Évolution du pouvoir de régulation au cours de l’embryogenèse

    Les résultats des expériences d’ablation et de greffe ont plus de chance de réussite quand elles sont pratiquées sur des stades précoces du développement. Tout se passe donc comme si le pouvoir de régulation se perdait au cours du développement. Le pouvoir de régulation d’un embryon nous informe donc sur le degré de détermination de cet embryon. Lorsque ce pouvoir diminue, c’est que la détermination apparaît ; lorsqu’il est nul, c’est que la détermination est stable.

4. Généralité de la détermination embryonnaire chez les animaux

Œufs en mosaïque et œufs à régulation

    La plupart des espèces animales ont des œufs capables de régulation : Amphibiens, Oiseaux, Mammifères. Cependant, la détermination des champs morphogènes est plus ou moins précoce selon les espèces. Elle peut être totale, dès l’œuf indivis. Ainsi chez les Tuniciers, l’œuf est une mosaïque de territoires déterminés ; la détermination de tout le germe est liée à la fécondation.

    Sa capacité de régulation est nulle. En somme, dans les œufs en mosaïque, la potentialité morphogène totale de chaque partie de l’œuf fécondé est égale à la potentialité exprimée au cours du développement embryonnaire normal. Dans les œufs à régulation, la potentialité totale est supérieure à la potentialité exprimée. Leurs différents territoires ne sont pas déterminés de manière synchrone. La régulation se manifestera d’autant plus longtemps que la détermination est tardive.

5. Caractères des territoires déterminés

Distribution inégale des organites

    Lorsqu’on centrifuge des œufs d’Amphibiens, la perturbation de la distribution normale des plastes est à l’origine de la formation d’embryons monstres (à 2 têtes). Aussi l’analyse cytologique des œufs à mosaïque, montre parfois une distribution inégale des mitochondries dans les différents territoires.

.V. Pouvoir d’induction et compétence des territoires embryonnaires

    La détermination d’un champ embryonnaire peut se mettre en évidence en procédant soit à l’ablation de la région étudiée, soit à la greffe de cette région dans un autre embryon. En étudiant, dans cette perspective, le territoire présomptif cordal de jeunes gastrules de tritons, Spemann, mit en évidence un phénomène d’importance considérable en embryologie : l’induction.

1. Pouvoir inducteur du territoire cordal des Amphibiens

    En greffant ce territoire dans l’ectoderme ventral d’une autre gastrule, il observa non seulement que le greffon se différenciait en corde, mais encore que le greffon cordal induisait la formation d’un embryon secondaire, aux dépens des tissus du porte-greffe. Le résultat de l’opération est l’obtention d’un embryon double. Aussi on a démontré que la greffe du cortex dorsal de l’œuf fécondé indivis peut induire la formation d’un embryon secondaire. Pour que l’induction puisse se produire, il faut que le territoire inducteur soit à proximité immédiate du territoire induit. L’induction est le processus selon lequel un territoire embryonnaire détermine l’évolution d’un autre territoire embryonnaire situé près de lui.

2. Compétence des territoires embryonnaires

    Pour se manifester, l’induction exige donc la présence de deux territoires embryonnaires différents : l’un capable d’émettre des signaux inducteurs, l’autre capable de capter ces signaux et d’y répondre. La capacité de répondre à des signaux inducteurs est définie comme la compétence d’un territoire embryonnaire.

    Les signaux inducteurs sont des substances chimiques de nature protéique dont certaines commencent à être identifiées grâce notamment aux méthodes performantes du génie génétique. La compétence des cellules embryonnaires est vraisemblablement liée à la présence dans la membrane plasmique de récepteurs spécifiques de ces substances inductrices.

    Les résultats des expériences de culture de fragments conduisent à l’hypothèse que le territoire cordal émet plusieurs substances inductrices différentes. La qualité des récepteurs propres aux feuillets permet le captage de l’une ou l’autre de ces substances (ectoderme, mésoderme) ou au contraire leur surdité à leur égard (endoderme).

3. Caractères de l’induction primaire des Vertébrés

    L’effet inducteur du territoire cordal sur l’ectoderme et le mésoderme s’observe chez tous les Cordés. C’est le phénomène d’induction primaire chez ces animaux. Le territoire cordal est le centre organisateur des embryons. Sa destruction produit la formation d’un embryon anormal, dépourvu de corde, de système nerveux, de tête, de muscles…

    L’induction primaire présente un ensemble de propriétés communes à tous les Vertébrés :

    L’induction primaire est régionalisée, le pouvoir inducteur n’est pas exactement le même sur toute son étendue,

    Le pouvoir inducteur du territoire cordal diminue au fur et à mesure que ce territoire se différencie en corde.

    Le pouvoir inducteur du cordoderme est transmissible.

    L’induction primaire n’a pas de spécificité zoologique.

4. Nature chimique des substances inductrices des Vertébrés

    L’existence de substances inductrices diffusibles a été postulée sur la base d’un ensemble de faits expérimentaux. Parmi ceux-ci citons :

le fait qu’un territoire inducteur tué demeure inducteur ;

le fait que les territoires inducteurs et compétents doivent être près l’un de l’autre pour qu’il y ait induction ;

le fait que le pouvoir inducteur est transmissible.

Par des techniques immunologiques, on a pu montrer que les substances inductrices sont très probablement des protéines. L’essor de la génétique moléculaire du développement a permis de confirmer ces conclusions par la découverte très récente d’espèces moléculaires diffusibles produites par l’organisateur au cours de la gastrulation.

5. Inductions en cascades et organogenèse

    Dans certains cas, limités, la détermination et la différentiation d’un organe dépend uniquement des propriétés intrinsèques du territoire embryonnaire dont il est issu. Ces territoires sont doués d’auto-différentiation, comme l’endoderme qui évolue spontanément en structures intestinales.

    Plus généralement, la genèse des organes se fait par une cascade d’inductions qui s’opèrent suivant une séquence bien définie au cours du temps, les territoires induits devenant à leur tour inducteurs. L’action inductrice de deux territoires est souvent réciproque. Enfin, la différenciation précise d’une ébauche d’organe résulte fréquemment d’inductions multiples.

    La formation d’un œil de Vertébré illustre les phénomènes d’inductions secondaires, réciproques et multiples. L’œil se constitue à partir de territoires neuro-, méso- et épidermique de la région antérieure de l’embryon :

1. le mésoderme précordal induit le plancher de l’ampoule cérébrale : ce plancher émet 2 lobes, les vésicules optiques gauche et droite.

2. Au contact des vésicules optiques, l’épiderme céphalique s’épaissit de chaque côté de la tête en un disque, une placode, ébauche du cristallin.

3. Ces placodes agissent à leur tour sur les vésicules optiques qui se dépriment chacune en une cupule à double paroi. La paroi externe est l’ébauche de la couche pigmentée et la paroi interne, l’ébauche de la rétine.

4. Les cupules optiques induisent le mésoderme précordal à se différencier en sclérotique et en choroïde.

5. Enfin, l’effet conjugué de la rétine et du cristallin en formation induit l’épiderme sus-jacent à se différencier en cornée.

.VI. Embryologie expérimentale des Mammifères

1. Culture, transfert et congélation d’embryons

Il existe trois méthodes pour obtenir des œufs en segmentation :

1. prélever sur l’animal des œufs fécondés et déjà divisés,

2. on féconde in vitro des œufs prélevés par ponction des follicules préovulatoires

3. prélever sur l’animal un petit fragment d’ovaire dont on extrait les ovocytes I qui sont fécondés après maturation in vitro.

    Le prélèvement et le transfert d’embryons sont maintenant des pratiques courantes en médecine vétérinaire, notamment dans l’élevage des bovins. Elles permettent par exemple, de faire porter par des vaches de grande taille des embryons de la race « cul de poulain ». cette race est intéressante par la qualité des rôtis qu’elle fournit mais les femelles y sont de petite taille et vêlent difficilement de leurs veaux à l’arrière-train particulièrement rebondi.

   

Par ailleurs, les méthodes de congélation des œufs fécondés et des œufs segmentés sont maintenant bien au point. Elles permettent de différer dans le temps deux séquences d’une suite opératoire, par exemple la fécondation in vitro et le transfert d’embryon (dits FIVETE). C’est ainsi que lorsque la FIVETE est appliquée à une femme, il y a souvent production d’embryons surnuméraires qui peuvent être conservés par congélation (le plus souvent au stade 4 blastomères).

Régulation embryonnaire

Jumeaux vrais

    Dans l’espèce humaine, l’existence de vrais jumeaux résultant du développement des deux moitiés d’un même embryon (jumeaux monozygotiques) est la preuve d’une régulation embryonnaire. Lorsque le partage se produit à l’éclosion, les deux hémiblastocystes s’implantent et se développent chacun en un conceptus complet. Les vrais jumeaux sont dans ce cas dichorioniques. Ils ont en effet des annexes extra-embryonnaires complètes et distinctes. Si le partage ne concerne que l’amas embryogène (cas le plus fréquent), les jumeaux vrais sont monochorioniques et diamniotiques. Ils partagent en effet le même placenta auquel ils sont rattachés par leur propre codon ombilical et disposent chacun d’un amnios. Enfin, si la séparation a lieu plus tard encore, au niveau du disque embryonnaire, les deux jumeaux partagent le même placenta et le même amnios (jumeaux monochorioniques, monoamniotiques).

    Les faux jumeaux (jumeaux dizygotiques) résultent de la fécondation de deux ovules différents.

Transferts nucléaires et clonages

    D’autres expériences permettent de changer le patrimoine génétique des œufs. Le plus radical de ces changements consiste à détruire le noyau d’un œuf fécondé et à le remplacer par un noyau venant d’un autre embryon.

    Les méthodes de transferts nucléaires ont été mises au point sur des oeufs beaucoup plus gros que ceux des Mammifères, les oeufs d’Amphibiens. Elles ont permis des expériences de clonage chez les crapauds, les Xénopes.

    Un clone est une population (animale, végétale ou bactérienne) dont tous les individus sont génétiquement identiques : c’est un ensemble de sosies parfaits.

    Pour réaliser une expérience de clonage, on part d’un embryon déjà formé de plusieurs cellules dont on isole et recueille tous les noyaux. Ces noyaux sont les descendants du noyau initial de l’œuf fécondé et sont donc tous génétiquement identiques entre eux. D’autres part, on prépare, une série d’œufs fécondés dont on détruit les noyaux. Ensuite, on injecte un noyau de l’embryon donneur dans chacun de ces oeufs.

    Chez les Amphibiens, dans les expériences les mieux réussies, un certain pourcentage de ces oeufs se développe et produit donc autant de petits têtards tous rigoureusement identiques.

    Les essais de clonage chez les Mammifères se sont heurtés à des difficultés techniques considérables. Ils ont toujours échoué chez la souris, mais ils ont parfois réussi chez la brebis et la vache où de petits clones de 3 à 5 animaux ont pu être obtenus.

Animaux transgéniques

    Un autre type d’expérience combine les méthodes de génie génétique et de l’embryologie expérimentale. Dans les essais dits de transfection, on tente de transférer un type de gène, préalablement isolé, dans le noyau d’un œuf de Mammifère. L’animal qui résulte d’une transfection réussie est un animal transgénique.

    Dans un cas spectaculaire d’expérience de transfection réussie (Brinster et al., 1983), le gène humain de l’hormone de croissance a été intégré dans les chromosomes d’un oeuf de souris. L’embryon opéré, transféré dans une mère porteuse, a produit une souris normale mais géante, de la taille d’un rat. Le gigantisme des animaux obtenus est lié au fait que le gène transféré n’a pas obéi aux signaux de contrôle normaux de son expression. Les animaux sont changés dans leur patrimoine génétique. Leurs descendants présenteront les caractéristiques de gigantisme induites par l’expérimentateur. Une nouvelle variété est créée.

    Les méthodes de transfection se sont multipliées et raffinées ces dernières années. Au lieu d’utiliser une micropipette pour injecter un type de gène de manière massive et aveugle, on peut se servir d’autres vecteurs : rétrovirus, spermatozoïdes, cellules embryonnaires cultivées, préalablement transformés par l’incorporation du gène que l’on veut transfecter dans l’œuf. Ces méthodes permettent de n’insérer qu’une seule copie du gène dans l’embryon récepteur, de manière stable et parfois à l’endroit voulu. A cet égard, la découverte du virus AAV paraît prometteuse : il est inoffensif et s’insère toujours dans une certaine zone silencieuse, non codante du génome.

    Enfin, la transgénose ouvre des perspectives biotechnologiques nouvelles. Par exemple, on tente d’obtenir des vaches transgéniques susceptibles de produire dans leur lait des protéines humaines à intérêt thérapeutique.

.VII. Différenciation cellulaire

    La différenciation cellulaire est le phénomène au cours duquel un type cellulaire est progressivement transformé en un autre type plus spécialisé.

1. Morphogenèse et homéostasie

    Une cellule capable de se différencier, c’est à-dire de présenter des structures et des fonctions nouvelles, est en fait capable d’opérer des biosynthèses différentes d’une époque à l’autre de son existence. En particulier, elle synthétise des protéines nouvelles au cours des étapes de la détermination et de la différenciation cellulaires. L’expression de son génome varie donc avec le temps, suivant des séquences définies.

    Ainsi, chez l’Homme, la durée de vie d’un érythrocyte (E) est d’environ 4 mois. Les cellules mères des érythrocytes (CME), situées dans les organes hématopoïétiques (rate, moelle osseuse), vont continuellement se diviser et se différencier de manière à compenser la perte des érythrocytes morts, le rapport CME/E étant constant chez les organismes sains. Pour tous les tissus susceptibles de se renouveler, on trouve ainsi des proportions définies et constantes de cellules différenciées (qui vont mourir) et de cellules non différenciées (qui vont remplacer les cellules mortes), ce qui entraîne la constance, ou homéostasie, du volume des tissus fonctionnels.

    Qu’il s’agisse d’ailleurs d’homéostasie, d’embryogenèse ou de régénération, les cellules se différencient toujours de façon coordonnée, en harmonie avec l’organisme tout entier. Cette coordination implique l’existence de signaux circulant entre les cellules ; des mécanismes inter- et intracellulaires doivent permettre de répondre à ces signaux. Le manque de coordination conduit à des états pathologiques graves comme les malformations embryonnaires ou l’apparition de tumeurs.

    La capacité de différenciation d’une cellule paraît tout à la fois dépendre :

a. de son information génétique, donc de son noyau ;

b. de la nature de son cytoplasme et de ses récepteurs membranaires ;

c. des signaux présents dans le milieu où elle vit ;

d. de la position qu’elle occupe dans l’organisme.

    Le destin de chaque cellule dépend donc à la fois de ses propriétés intrinsèques et de son environnement.

2. Importance du noyau dans la différenciation cellulaire

    De nombreux faits montrent l’importance du noyau dans le phénomène de la différenciation cellulaire. Nous citerons quelques exemples significatifs.

Greffes interspécifiques des Acétabulaires

    Les Acétabulaires sont des algues unicellulaires géantes où l’importance du noyau dans la différenciation a pu être démontré de manière directe. En effet, les différentes espèces d’Acétabulaires sont caractérisées par une ombelle sporifère, de forme spécifique et qui n’apparaît qu’à la fin de la croissance cellulaire. L’algue mesure alors environ 5 cm et le noyau est localisé dans le rhizoïde de fixation de la cellule. En coupant ce rhizoïde, on obtient une algue sans noyau. On peut assez facilement greffer le rhizoïde d’une espèce à une algue énucléée d’une autre espèce. Si l’on procède à ce type de greffe croisée entre de jeunes Acetabularia mediterranea et A. crenulata, les ombelles produites auront toujours la structure correspondant à l’espèce du noyau présent dans le cytoplasme hybride de la chimère obtenue.

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    Nombre de faits montrent l’importance des chromosomes dans l’embryogenèse. Citons en particulier :

l’hérédité des caractères paternels alors que seul le noyau du spermatozoïde pénètre dans l’œuf lors de la fécondation ;

l’effet létal des fécondations interspécifiques ;

les effets désastreux de l’aneuploïdie au cours de l’embryogenèse.

3. Importance du cytoplasme dans la différenciation cellulaire

    Ici encore, des faits embryologiques nombreux témoignent en faveur de cette importance. En particulier, le fait que la détermination de régions cytoplasmiques existe dès le stade œuf fécondé indivis chez de multiples espèces. Des territoires purement cytoplasmiques, isolés, sont parfois capables d’effectuer des synthèses protéiniques sans présenter une réelle différenciation, les oeufs d’Oursins, capables de segmentation en l’absence de noyau.

    Chez les Acétabulaires, le cytoplasme est capable d’accomplir une différenciation réelle, en l’absence complète de noyau. En effet, lorsqu’on sectionne l’ombelle d’une algue, la «plantule» régénère une nouvelle ombelle, normalement constituée. Lorsqu’on sectionne à la fois l’ombelle et le rhizoïde contenant le noyau, l’algue mutilée régénère une ombelle tout à fait normale. Les synthèses de protéines nécessaires à ce processus morphogène complexe peuvent donc se produire en l’absence du noyau et de l’information génétique qu’il contient. Ce qui n’empêche pas que cette information cytoplasmique soit supplantée par l’information nucléaire en cas de greffes croisées.

    Les processus moléculaires sous-jacents aux capacités de différenciation autonome du cytoplasme sont encore fort mal connus. L’hypothèse la plus fréquemment invoquée est la présence dans ce cytoplasme de RNA messagers spécifiques, synthétisés dans le noyau mais capable de demeurer dans le cytoplasme pendant des temps longs, de l’ordre de quelques jours (cellules animales) à quelques semaine (Acetabularia).

Noyau, Cytoplasme et milieu

    Il est certain que la nature des gènes, la constitution génétique, conditionne l’activité cytoplasmique. Mais le cytoplasme contient des facteurs susceptibles d’agir sur l’activité du génome : l’expression des gènes est contrôlée par des facteurs cytoplasmiques. Ces facteurs sont certainement prédominants, sinon exclusifs, pendant la phase de segmentation de la morphogenèse.

    L’expression modulée des gènes pourrait entre autres se traduire par l’acquisition de récepteurs protéiniques nouveaux au niveau de la membrane plasmique. La cellule deviendrait ainsi sensible à une nouvelle gamme de signaux extérieurs qui à leur tour pourraient moduler l’expression du génome.

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