Les Vertébrés se reproduisent exclusivement par voie sexuée. Les gamètes sont produits dans une paire de gonades (testicules ou ovaires). Leur transport est assuré par une paire de voies génitales ou gonoductes (spermiductes ou oviductes).

.l .ORIGINE ET DEVELOPPEMENT DES GONADES

Les glandes génitales sont des organes mixtes résultant de la colonisation d'une ébauche mésoblastique stérile à rôle nourricier par des cellules germinales d'origine endoblastique.

* Les premières cellules germinales (primordiales) apparaissent à des stades précoces du développement embryonnaire dans des territoires endoblastiques plus ou moins éloignés des ébauches gonadiques mésoblastiques (macromères du pôle végétatif de la blastula des Anoures, blastomères végétatifs postérieurs de la morula des Oiseaux, sac vitellin de l'embryon humain). Elles effectuent alors une migration vers les ébauches somatiques qu'elles colonisent et au sein desquelles, elles pourront effectuer leur évolution en gamètes.

* L'ébauche gonadique apparaît aux dépens de 2 bandes d'épithélium coelomique dorsal, les crêtes génitales sur la face dorsale du mésonephros. Elles sont rapidement colonisées par les cellules germinales primordiales au terme de leur migration.

Après un repos plus ou moins long, l'épithélium des crêtes génitales colonisées par les cellules germinales primordiales (épithélium germinatif chez les Vertébrés supérieurs), s'épaissit et bombe dans la cavité coelomique formant le cortex à potentialité ovarienne. Le second constituant de la gonade indifférenciée est la médulla provenant du bourgeonnement du blastème mésonéphrétique.

La gonade indifférenciée est constituée de 3 territoires :

-un cortex où sont localisées les cellules germinales primordiales,

-un stroma d'origine mésenchymateuse contenant les vaisseaux sanguins,

-une médulla centrale stérile issue du blastème mésonéphrétique.

Elle peut évoluer indifféremment en ovaire ou en testicule.

a. La différenciation testiculaire :

La médulla prolifère et attire les cellules germinales du cortex. Celui-ci devenu stérile est réduit à une mince membrane péritonéale qui recouvre directement le mésenchyme épaissi en albuginée renfermant la plupart des vaisseaux sanguins de la gonade.

Chez les Amniotes, les cellules germinales primordiales pénètrent dans la médulla sous forme de véritables cordons, les cordons sexuels.

b. Différenciation ovarienne :

Le cortex s'épaissit par multiplication rapide des cellules germinales devenues ovogonies primaires. Quelques unes entrent en préméiose (ovocyte.I.). La médulla reste peu développée et stérile. Elle se creuse de sacs ovariens (ovaires creux) ou se dispose en thèques autour des follicules (ovaires pleins).

c. Anomalies de la différenciation gonadique :

Des anomalies de la différenciation gonadique sont possibles et aboutissent à l'hermaphrodisme embryonnaire non fonctionnel dans les conditions normales ou à l'hermaphrodisme successif fonctionnel.

Un hermaphrodisme accidentel toujours non fonctionnel peut apparaître chez divers Mammifères (Porc, Bovidés, Homme).

.II .STRUCTURE DES GONADES ADULTES

a. L’ovaire :

* Les cordons corticaux : se fragmentent en follicules ovariens composés d'une unique cellule germinale ou ovogonie entourée d'une couronne de cellules somatiques nourricières, les cellules folliculeuses. Pendant la maturation du follicule, l'ovogonie devient un ovocyte de premier ordre diploïde qui amorce sa division réductionnelle mais reste bloqué en prophase.I. Jusqu’à la ponte ovulaire.

* Les cordons médullaires stériles régressent et forment soit une ou plusieurs cavités ovariennes (ovaires creux) soit une thèque folliculaire (ovaires pleins).

a). Ovaires creux : non mammaliens et monotrèmes Exemple : la Grenouille

Les cordons médullaires se creusent en un ou plusieurs sacs ovariens très développés chez les Amphibiens. Ces sacs sont réduits à des fentes plus ou moins vestigiales chez les Oiseaux ou les Monotrèmes.

La maturation des follicules porte essentiellement sur la cellule germinale qui subit un accroissement énorme lié à une vitellogenèse importante. L'ovocyte atteint un diamètre de 2 mm chez la grenouille (quelques cm chez la poule). La ponte ovarienne est suivie de l'involution de cellules folliculeuses.

La coupe d'ovaire de grenouille à observer, montre des ovocytes à différents. Stades de la vitellogenèse entouré de cellules folliculeuses.

b). ovaires pleins : Marsupiaux et Euthériens Exemple : ovaire de Mammifères

Les cordons médullaires restent pleins et constituent autour des follicules une ou deux enveloppes : les thèques. La maturation des follicules intéresse essentiellement les cellules folliculeuses dont la masse s'accroît énormément puis se creuse d'une cavité folliculaire dans laquelle font hernie les petits ovocytes pratiquement alécithes. La ponte ovarienne est suivie de la transformation des cellules folliculeuses et des cellules thécales en un corps jaune à sécrétion endocrine.

* Le mésenchyme devient le conjonctif ovarien.

L'ovaire des Mammifères est un petit corps formé d'une masse de tissu conjonctif cellulaire recouverte par l'épithélium cubique simple. Au dessous de l'épithélium le tissu conjonctif forme l'albuginée. Les coupes d'ovaire montrent deux zones : une couche externe : le cortex et une partie interne : la médullaire.

* La zone médullaire centrale est faite de tissu conjonctif lâche au sein duquel se trouvent de nombreux vaisseaux sanguins et lymphatiques ainsi que des nerfs.

* La zone corticale épaisse contient les follicules ovariens dispersés au sein du stroma ovarien. Ils sont à différents stades de développement et d'atrophie. L'aspect du cortex ovarien dépend de l'âge de l'individu et du stade du cycle ovarien.

* Les follicules: chaque follicule ovarien est formé de l’ovocyte de 1er ordre (ovocyte l ) bloqué en prophase de 1ère division méiotique (prophase l ) et de cellules folliculeuses périphériques disposées en une ou plusieurs couches.

On distingue :

-les follicules primordiaux : nombreux, localisés à la périphérie du cortex, sont formés de l'ovocyte.I. entouré de quelques cellules folliculeuses aplaties.

-les follicules en croissance : le développement progressif des follicules, qui intervient après la puberté est caractérisé par la croissance de l'ovocyte, la prolifération des cellules folliculeuses et le développement d'une capsule conjonctive à partir du stroma environnant.

L'oeuf (ovocyte) augmente de taille. La zone pellucide (membrane réfringente, fortement colorable), se forme autour de l'ovocyte. Les cellules folliculeuses aplaties deviennent d'abord cubiques puis cylindriques. Elles se divisent activement pour former autour de l'ovocyte une couche stratifiée : la granulosa.

De petits espaces irréguliers remplis d'un liquide apparaissent dans la granulosa ; les espaces remplis de liquide fusionnent pour former une cavité unique : l'antre, à l'intérieur de la couche folliculeuse. L'ovocyte, entouré d'un groupe de cellules folliculeuses est repoussé sur un des côtés et forme une saillie dans la cavité centrale, appelée : cumulus oophorus.

Les cellules folliculeuses directement en relation avec l'ovocyte se disposent radialement et forment la corona radiata, séparée seulement de l'ovocyte par la zone pellucide.

Au fur et à mesure que le follicule grandit, le stroma voisin s'organise en une capsule : la thèque folliculaire, séparée de la granulosa par une lame basale : la membrane de Slavjanski. La thèque folliculaire se différencie en 2 couches : une couche vasculaire interne et une couche fibreuse externe. Arrivé à ce stade le follicule est prêt pour la ponte ovulaire ou ovulation. C'est le follicule mûr ou follicule de De Graaf.

L'ovulation consiste en la libération de l'ovocyte entouré de la zone pellucide et de la corona radiata. Le follicule mûr bombant à la surface amincie de l'ovaire se rompt en un point le stigma. Le liquide folliculaire s'écoule entraînant avec lui l'ovocyte. Puis, les parois du follicule rompu s'affaissent et s'organisent en une glande endocrine au sein de l’ovaire : le corps jaune, qui produit 2 types d’hormones : la progestérone sécrétée par les grandes cellules de la granulosa, les oestrogènes sécrétées par les cellules de la thèque interne. Le corps jaune, a une durée de vie précise (14 jours chez la femme) puis il dégénère.

-Les fo11icu1es atrétiques : très souvent, il arrive que les follicules qui se développent, dégénèrent avant d'atteindre le stade de maturité et d'ovulation. Il y a mort de l'ovocyte suivie de la dégénérescence des cellules folliculaires. Les cellules de la thèque interne subissent une hypertrophie similaire à celle qui survient au cours de la formation du corps jaune, mais elles restent plus petites et dépourvues de vacuoles apparentes.

Chez l'espèce humaine, on estime à environ 400.000 le nombre de follicules primaires présents à la naissance dans l'ovaire; 400 seulement sont expulsés au cours de la ponte ovulaire; la différence étant principalement attribué au processus atrétique.

2. le testicule

* Les cordons médullaires : se développent en tubes séminifères ou se fragmentent en ampoules ou cystes caduques rappelant les follicules ovariens.

a). Les testicules cystiques (Anamniotes en général). Ils sont formés d'un ensemble d’éléments : les cystes séminifères plus ou moins sphériques dans lesquels les cellules somatiques nourricières : les cellules de Sertoli (homologues des cellules folliculeuses) entourent une spermatogonie ou ses descendants.

Chaque cyste formé au départ d'une spermatogonie entourée de quelques cellules folliculeuses, subit une lente évolution au cours de laquelle la cellule germinale se transforme en nombreux spermatozoïdes et les cellules folliculeuses sont à l'origine de la paroi du cyste. Au terme de leur évolution, les cystes viennent s'ouvrir dans un système de canalicules permanents : le rete-testis en libérant leur gamète tandis que les cellules folliculeuses, de leur paroi, se transforment en cellules glandulaires ou dégénèrent.

Exemple : testicule de grenouille : les cystes évoluent, fixés à la paroi d'un système d'ampoules dans lesquels ils libèrent leurs spermatozoïdes.

b). Les testicules tubulaires (Amniotes)

Ils sont faits d'un système de tubes séminifères permanents en continuité avec les canaux du rete-testis.

L'épithélium stratifié des tubes séminifères est fait de cellules somatiques, les cellules de Sertoli et des cellules germinales qui évoluent dans l'épaisseur de l'épithélium de la base vers la lumière entre les cellules de Sertoli qui les emprisonnent.

* Le cortex : s'involue et est réduit à une mince membrane péritonéale.

* Le mésenchyme : forme une albuginée qui double la membrane péritonéale et contient la plupart des vaisseaux sanguins du testicule.

Entre les cystes ou les tubes séminifères, il se différencie en plages glandulaires constituant le tissu interstitiel secrétant les hormones androgènes.

les gonades chez les Vertébrés

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