La Morphogenèse

de

l’oeil

.I. Introduction

                La différenciation de l'oeil est un exemple d'organogenèse qui­ permet de mettre en évidence des interactions inductrices ­complexes entre les constituants d'un futur organe. Il permet­ d'autre part de montrer que des synthèses d'ARN et de protéines ­spécifiques en résultent.

Induction (rappel de la définition) :

                C’est l'information que certaines cellules embryonnaires transmettent à leurs voisines, pour les inciter à se différencier selon ­un type cellulaire particulier. On distingue l'induction primaire­ qui débute au stade de la gastrula dont la lèvre dorsale du ­blastopore induit la formation du tube nerveux (neurulation). A­ partir de cette induction primaire de nombreuses inductions vont ­intervenir au cours de l'organogenèse (induction secondaire ou d'ordre supérieur). Dans le cas de l'oeil c'est une expansion du ­cerveau qui, atteignant le tégument de la peau, induit la formation de cet organe complexe.

.II. Description sommaire de la morphogenèse de l’oeil

                L'oeil comprend des formations d'origine ectodermique (rétine, ­iris, vésicule cérébrale, cristallin et cornée), les enveloppes ­de l'oeil, choroïde et sclérotique sont  mésodermiques.

Au stade bourgeon caudal (Amphibien) et 30-33 heures d'incubation ­chez le poulet, la vésicule antérieure du futur encéphale, le ­prosencéphale, forme latéralement 2 expansions, les vésicules ­optiques qui sont réunies entre elles par la bandelette chiasmatique. Ces vésicules s'étranglent au niveau de leurs pédoncules­ qui deviendront les nerfs optiques. Chaque vésicule se creuse en cupule dont la concavité est tournée vers l'extérieur. Les­ cupules sont formées de 2 feuillets accolés, l'un se différencie ­en rétine sensorielle tournée vers l'épiderme, il est doublé vers ­l'intérieur par le second qui devient le feuillet pigmentaire. La périphérie de la cupule formera l'iris.

Les cupules optiques s'appliquent contre l'ectoderme céphalique ­latéral qui s'épaissit en une ébauche, la placode cristallinienne ­qui va se détacher de l'épiderme et former la vésicule cristallinienne, à l'origine du cristallin. L'épiderme refermé au-dessus de la vésicule forme la cornée transparente. Les espaces ­entre cristallin et cupule optique sont envahis par du mésenchyme ­qui se différencie en humeur vitrée. Le globe oculaire acquiert ­sa rigidité grâce à la différenciation d'une enveloppe mésodermique à forte trame de collagène, la sclérotique cartilagineuse ou porteuse d'éléments osseux dans certaines espèces.

.III. Les inductions

Elles sont très nombreuses.

1°. La formation des 2 vésicules optiques latérales est induite­ par le mésoderme précordal. L'ablation de celui ci aboutit à des ­embryons anophtalmiques.

2°. La différenciation du cristallin est induite par le contact­ de la vésicule optique avec l'épiderme,

- ablation de la vésicule optique ----> pas de différenciation du ­cristallin,

- greffe d'une vésicule optique sous la peau du ventre d'un embryon au même stade                ----> 1 cristallin et une cornée se ­différencient à partir de l'épiderme ventral,

- greffe à la place de l'épiderme céphalique et au dessus de la ­vésicule optique de n'importe quel épiderme prélevé dans un embryon ­au même stade ----> différenciation de cristallin à partir de ­l'épiderme greffé.

3°. Différenciation de la vésicule optique en rétine sensorielle ­et rétine pigmentée. Le cristallin induit par la vésicule optique­ rétroagit sur celle-ci en provoquant la différenciation du feuillet interne en rétine sensorielle. Le feuillet externe de la cupule rétinienne se pigmente en présence du mésenchyme céphalique.

On peut inverser expérimentalement la destinée de chaque feuillet ­par transplantation des 2 couches de la cupule optique non ­différenciée au contact d'une vésicule cristallinienne en les ­retournant. L'environnement tissulaire est fondamental dans l'orientation de la différenciation.

4°. Différenciation de la cornée transparente par le cristallin. L'ectoderme situé au dessus du cristallin devient la cornée­ la cornée transparente formée de cellules transparentes avec des ­espaces interstitiels réduits. Cette différenciation peut être provoquée sur n'importe quel épiderme compétent de neurula au ­contact d'un cristallin ou d'un fragment de rétine. L'induction ­doit être permanente pour maintenir la transparence.. Après ­ablation du cristallin, la cornée s'opacifie.

                Cet exemple montre que dans toute organogenèse les interactions tissulaires ou inductrices sont réciproques et se succèdent­ suivant un programme parfaitement réglé.

               

                L'oeil fournit par ailleurs un excellent exemple pour­ étudier les effets de l'induction sur les synthèses d'ARN et de­ protéines spécifiques, en particulier au niveau du cristallin.

En effet, le cristallin est un organe isolé, sans vaisseaux sanguins uniquement composé d'un feuillet épithélial et de fibres ­qui en sont dérivées. Il possède des protéines structurales hautement spécifiques, les cristallines dont l'identification et la localisation par des techniques immunologiques est très ­précises. Chez le poulet la première cristalline apparaît à 48 ­heures d'incubation.

D'autre part la spécificité des protéines implique la spécificité ­des  ARN.m dont la transcription a été identifiée aussitôt ­après l'induction par la vésicule cérébrale vers 48 heures­ d'incubation.

.IV. Etude morphologique et histologique de l'oeil

L'oeil est un organe hautement spécialisé de la photoréception (conversion de l’énergie lumineuse en potentiel d'action du ­nerf). Il est souvent comparé à un appareil photographique mais ­il n'y a aucune analogie avec son mécanisme nerveux. Les ­photorécepteurs sont les dendrites spécialisées de 2 types­ cellulaires, les cellules à bâtonnets et les cellules à cônes. ­Les bâtonnets sont intégrés dans un système qui est sensible aux ­différences d'intensité lumineuse. Le rôle des cônes est d'apprécier les couleurs et surtout le bleu, le vert et le rouge. ­Les récepteurs à bâtonnets et à cônes et un système de neurones ­intégrateurs sont situés dans la couche la plus interne de ­l'oeil, la rétine.

Plusieurs formations accessoires : les paupières, la glande ­lacrymale et la conjonctive protègent l'oeil des agressions ­extérieures.

A. MORPHOLOGIE :

L'oeil a une forme sphérique. Sectionné selon un plan méridien­ horizontal,  montre l'organisation suivante : 1 sphère creuse­ possédant une paroi épaisse et élastique constituée de 3 couches ­principales :

                - la couche sclérocornéenne externe : tunique fibreuse

                - la couche uvéale intermédiaire : tunique vasculaire

                - la couche rétinienne interne.

                        1°. Couche sclérocornéenne :

               

Elle forme une capsule fibroélastique résistante qui entoure ­l'oeil. Elle comprend :

                * la sclérotique opaque occupant les 5/6 postérieurs. C'est ­le lieu d'insertion des muscles extraoculaires,

                * la cornée située dans le 1/6 antérieur. Elle est ­transparente et a un plus faible rayon de courbure que la ­sclérotique. C'est le principal milieu de réfraction de l'oeil et ­concentre grossièrement une image sur la rétine. La jonction sclérocornéenne ou limbe est marquée par une dépression peu ­profonde.

                               2°. Couche uvéale :

Elle est richement vascularisée et comprend la choroïde, le corps ­ciliaire et l'iris.

               

                * La choroïde s'étend entre la sclérotique et la rétine dans ­les 5/6 postérieurs de l'oeil. Elle joue un rôle important dans ­la nutrition de la rétine. En avant, la choroïde se confond avec ­le corps ciliaire qui est un épaississement de l'uvée s'étendant ­au-dessus du limbe.

                * Le corps ciliaire entoure l'équateur du cristallin et lui ­est attaché par le ligament suspenseur. Le cristallin est une ­structure transparente biconvexe, dont la forme varie lors de la ­mise au point de l'image cornéenne sur la rétine. Le corps ­ciliaire contient du muscle lisse dont le tonus contrôle la forme ­du cristallin par l'intermédiaire du ligament suspenseur.

Le cristallin, le ligament suspenseur et le corps ciliaire ­partagent l'oeil en 2 compartiments, un grand postérieur et un­ plus petit antérieur.

                * L'iris forme un diaphragme situé en avant du cristallin à­ partir du corps ciliaire. Il divise incomplètement le­ compartiment antérieur en 2 chambres : la chambre antérieure et ­la chambre postérieure. L'iris, très pigmenté fonctionne comme un ­diaphragme variable qui règle la quantité de lumière atteignant la rétine. L'ouverture de l'iris est appelée pupille.

L'humeur aqueuse est un fluide qui remplit les chambres ­antérieure et postérieure. Elle est sécrétée dans la chambre ­postérieure par le corps ciliaire et circule à travers la pupille ­pour être recueillie dans un canal situé à l'angle de la chambre antérieure, le canal de Schlemm.

Cette humeur constitue un liquide nourricier pour le cristallin ­et la cornée qui sont avasculaires, et intervient comme un milieu ­optique ne changeant pas l'indice de réfraction de la cornée. La ­pression de l'humeur aqueuse contribue au maintien de la forme de la  cornée.

Le vaste compartiment postérieur de l'oeil est occupé par une­ masse gélatineuse ou corps vitré constitué de l'humeur vitrée. Le ­corps vitré soutient le cristallin et la rétine et intervient ­également comme un milieu ne modifiant pas l'indice de réfraction ­du cristallin.

                              

                               3. Couche rétinienne :

La rétine photosensible forme la couche la plus interne du compartiment postérieur de l’oeil et se termine par une ligne festonnée, l’ora serrata en arrière du corps ciliaire. En avant de l’ora serrata, la rétine se continue sous la forme d’une couche épithéliale non photosensible qui borde le corps ciliaire et la surface postérieure de l’iris.

                L’axe visuel de l’oeil passe par une dépression de la rétine, la fovéa qui est entourée par une zone pigmentée jaune : la tache jaune (ou macula lutea). La rétine fovéale est la zone de plu grande acuité visuelle.

                Les fibres nerveuses afférentes provenant de la rétine convergent pour former le nerf optique qui quitte l’oeil par de nombreuses perforations situées dans une région de la sclérotique appelée lamina criberosa ou lame criblée. La rétine recouvrant la lame criblée est dépourvue de photorécepteurs, c’est la papille optique ou tache aveugle.

B. HISTOLOGIE :

On se limitera à l’étude de la rétine, la cornée et le cristallin.

               

1°. La rétine

C’est le dispositif nerveux de réception et de transmission des stimuli lumineux.

Histologiquement 3 régions principales peuvent être distinguées :

                - la pars optica ou rétine proprement dite limitant la majeure partie de la cavité contenant l’humeur vitrée,

                - la pars ciliaris recouvrant le corps ciliaire,

                - la pars iridica revêtant la face postérieure de l’iris.

On se limite ici à la description de la pars optica qui représente la plus grande partie de la rétine. Dix couches sont distinguées et appelées de la façon suivante de l’extérieur vers l’intérieur :

                1. Epithélium pigmenté.

                2. Cônes et bâtonnets.

                3. Limitante externe : ligne de jonction entre cellules de Muller et cellules photoréceptrices.

                4. Couche des grains externes (nucléaire) : noyaux tassés des         cellules photoréceptrices + corps cellulaires.                                         

                5. Couche réticulée externe (moléculaire) : connexion synaptique entre axones courts de photorécepteurs et nerf intégrateurs.

                6. Couche des grains internes (nucléaire) : noyau des neurones       intégrateurs + noyaux de cellules de soutien.

                7. Couche réticulée interne (moléculaire) : synapses des nerfs         intégrateurs avec dendrites des neurones dont les axes forment le nerf optique.

                8. Couche de cellules ganglionnaires.

                9. Couche des fibres nerveuses.

                10. Limitante interne.

Donc la rétine est constituée par 3 types cellulaires : neurones, cellules de l’épithélium pigmentaire et cellules de soutien. On divise les neurones en 3 groupes fonctionnels :

                * cellules photoréceptrices (cellules à bâtonnets et à cônes),

                * cellules des fibres afférentes passant dans le nerf optique,

                * un groupe de neurones placé entre les 2, qui intègrent l’influx sensoriel venant des photorécepteurs avant de le transmettre au    cortex cérébral.

Les coupes ordinaires montrent une différenciation en 10 couches mais les formes des connexions de la plupart des cellules sont difficiles à voir.

Il est à noter que la lumière pénétrant dans l’oeil ne tombe pas directement sur les cônes et les bâtonnets. Elle doit d’abord traverser la majeure partie de l’épaisseur de la rétine jusqu’à l’épithélium pigmenté. Le pigment absorbe la lumière dans les cônes et les bâtonnets.

2°. Le cristallin

               

C’est  une structure d’origine ectodermique qui a été séparée de l’épiderme de l’embryon sous la forme d’une vésicule creuse.

L’espace situé dans la vésicule du cristallin se remplit au cours du développement par la croissance de cellules à partir de sa partie postérieure. Ces cellules s’allongent jusqu’à prendre une forme fibreuse, puis elles perdent leur noyau et deviennent les fibres cristalliniennes. La face antérieure du cristallin est bordée (recouverte) par une couche unique de cellules cubiques qui conservent leur noyau. Cette couche fusionne avec des cellules résiduelles proliférant au bord équatorial du cristallin. La totalité du cristallin est enveloppé par une membrane basale épaisse formant la capsule du cristallin ou cristalloïde qui est relié par le ligament suspenseur du corps ciliaire.

3°. La cornée

C’est la partie transparente épaisse de la couche sclérocornéenne limitant le 1/6 antérieur de l’oeil. La convexité relativement constante de la surface externe explique le mécanisme principal de convergence des images sur la rétine. La cornée est une structure avasculaire comportant 5 couches :

* un épithélium pavimenteux stratifié bordant la surface externe. Il comprend environ 5 assises cellulaires et n’est pas normalement kératinisé.

* Une membrane basale spécialisée, la membrane de Bowman sur laquelle repose l’épithélium et qui est particulièrement visible chez l’Homme.

* La masse de la cornée, la substancia propria constituée de tissu conjonctif fibreux orienté, formant de minces lamelles. Des fibroblastes et de rares leucocytes sont disséminés dans la substance fondamentale entre les lamelles.

* La surface interne de la cornée est bordée par une couche de cellules endothéliales aplaties qui reposent sur une épaisse membrane basale élastique :

* La membrane de Descmet particulièrement transparente.

La nutrition de la cornée se fait par diffusion des métabolites à partir de l’humeur aqueuse et des vaisseaux sanguins du limbe. Elle reçoit une partie de l’oxygène directement à partir de l’environnement extérieur.